1
Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta Katedra antropologie a genetiky člověka
Charles University in Prague, Faculty of Science Department of Anthropology and Human Genetics Doktorský studijní program: Antropologie a genetika člověka
Ph.D. study program: Anthropology and human genetics
Autoreferát disertační práce Summary of the Ph.D. Thesis
Změny obličejové části lebky na území střední Evropy v průběhu posledních 1200 let
Changes of the facial skeleton in Central Europe during the last 1200 years
Mgr. Šárka Bejdová
Školitel/Supervisor: RNDr. Petr Velemínský, Ph.D.
Školitel-konzultant/Supervisor-consultant: RNDr. Jana Velemínská, Ph.D.
Praha, 2015
2
1
OBSAH
Abstrakt ... 2
Abstract ... 4
1 Úvod ... 6
2 Cíle práce ... 7
3 Materiál a metodika ... 7
4 Výsledky a diskuse ... 7
5 Závěry ... 9
1 Introduction ... 11
2 Aims of the study ... 12
3 Material and methods ... 12
4 Results and discussion ... 13
5 Conclusions ... 14
6 Použitá literatura / References ... 15
Curriculum vitae ... 19
Seznam publikací / Selected publications ... 21
2
ABSTRAKT
Cílem disertační práce bylo popsat, kvantifikovat a interpretovat, do jaké míry se změnil tvar a velikost obličejového skeletu u obyvatel, kteří žili na území dnešní České republiky v období od raného středověku po současnost, tj. v průběhu posledních zhruba 1200 let. V tomto časovém období byly zkoumány morfologické rozdíly mezi populacemi, změny pohlavního dimorfismu, modularita a alometrie obličejového skeletu.
Hodnocení bylo založeno na CT-snímcích lebek tří historických populací, a to z raného středověku, vrcholného středověku a raného novověku. Současná populace byla zastoupena CT-snímky žijících lidí. Celkem jsme hodnotili obličejový skelet 329 jedinců, 183 bylo mužů a 146 žen. Z CT-snímků byly vytvořeny virtuální 3D povrchové modely. Obličejový skelet byl rozdělen do tří morfologických celků, které byly dále hodnoceny. Jednalo se o skelet horního obličeje, dolní čelist a patro. Statistické zpracování bylo provedeno metodami geometrické morfometrie, která umožňovala studovat tvarovou a velikostní variabilitu zkoumaných celků odděleně.
Z porovnání velikostních i tvarových rozdílů mezi studovanými populacemi je patrné, že současná populace se nejvíce odlišuje od ostatních populací. Obličejový skelet současné populace má největší parametr velikosti.
Mezi nejmarkantnější tvarové změny patří zúžení a prodloužení skeletu horního obličeje současné populace. Je to pravděpodobně důsledek výrazných změn vnějších podmínek, ke kterým dochází od průmyslové revoluce. Tyto změny zahrnují nejen změny klimatické, ale také konzumaci odlišné stravy, zlepšení lékařské péče, urbanizaci, změny životního stylu apod.
Bylo potvrzeno, že hodnocené části obličejového skeletu vykazují modularitu a jsou do určité míry samostatné. Jelikož u dolní čelisti byly zaznamenány větší rozdíly jak ve velikosti, tak ve tvaru mezi populacemi a dolní čelist více kopírovala příznivost vnějšího prostředí než ostatní hodnocené části obličejového skeletu, předpokládáme, že je více ovlivněna působením vnějšího prostředí než skelet horního obličeje.
Ačkoliv byl velikostní i tvarový pohlavní dimorfismus u všech populací statisticky signifikantní, byla u něj zjištěna značná mezipopulační variabilita.
Lišil se nejen stupeň velikostního a tvarového dimorfismu mezi populacemi, ale i konkrétní znaky odlišující muže od žen u jednotlivých populací. Místa, kde se vyskytovaly totožné rozdíly mezi muži a ženami u všech zkoumaných populací, se nacházely na dolní čelisti a pravděpodobně souvisí s úpony žvýkacích svalů. Tyto výsledky potvrdily, že odhad pohlaví jen na základě obličejového skeletu je problematický a je třeba přihlížet i k populační příslušnosti hodnocených jedinců.
3
Alometrické vztahy také vykazovaly populační a pohlavní příslušnost.
Byly prokázány v případě skeletu horního obličeje žen z vrcholného středověku a u dolní čelisti současných mužů.
Práce ukazuje, že mezi obličejovým skeletem zkoumaných populací jsou rozdíly jak velikostní a tvarové, tak i v projevech pohlavního dimorfismu.
Současná populace je pravděpodobně silně ovlivněna změnou životních podmínek a odlišuje se nejvíce od ostatních zkoumaných populací.
4
ABSTRACT
The objective of the Dissertation was to describe, quantify and interpret to which degree the shape and size of the facial skeleton of people living in the territory of today’s Czech Republic in the period from the Early Middle Ages to the present day, i.e. in the course of the approx. last 1200 years, have changed. In this time period, morphological differences between populations, changes in the sexual dimorphism, modularity and allometry of the facial skeleton were examined.
The evaluation was based on CT-images of skulls from three historical populations, specifically from the Early Middle Ages, High Middle Ages and the early modern period. The current population was represented by CT- images of living people. We studied the facial skeletons of a total of 329 individuals, of which 183 were men and 146 women. The CT-images were used as a base for the creation of virtual 3D surface models. The facial skeleton was divided into three morphological units, which were further examined. These were the skeleton of the upper face, lower jaw and palate.
The statistical processing was carried out applying methods of geometric morphometrics allowing the separate studying of the shape and size variability of the examined units.
When comparing the size and shape differences between studied populations it is clear that the current population differs most from all of the others. The facial skeleton of the current population is of the largest parameter of size. The most noticeable shape changes include the narrowing and lengthening of the skeleton of the upper face found in the current population.
It is probably a consequence of significant changes in external conditions that have been occurring since the industrial revolution. These changes include not only climatic changes, but also consumption of a different diet, improvement in medical care, urbanisation and life-style changes etc.
It was affirmed that the examined parts of the facial skeleton show modularity and are independent to a certain degree. Since the lower jaw demonstrated greater differences both in the size and shape between the populations and matched the favourable conditions of the external environment more than other studied parts of the facial skeleton, we assume that it is influenced by the working of the external environment more than the skeleton of the upper face.
Although there was a statistically significant sexual dimorphism in size and shape in all populations, substantial inter-population diversity in the sexual dimorphism of the facial skeleton was found. There was not only a difference in the degree of dimorphism in size and shape between the populations, but
5
also in specific features distinguishing men from women in individual populations. Areas of identical differences between men and women in all of the examined populations were located on the lower jaw and probably are connected with insertions of muscles of mastication. Subsequently, these results corroborated that the sex estimation purely on the basis of a facial skeleton is problematic and it is also necessary to take into account the population affiliation of the examined individuals.
Moreover, allometric relations showed population and sex affiliation. They have been established in the instance of the skeleton of the upper face in women of the High Middle Ages and the lower jaw of current day man.
6
1 ÚVOD
Lebka a obličejový skelet je část lidské kostry, která nejlépe odráží populační příslušnost (Novotný et al., 1993). Heterogenita kraniální morfologie lidských populací je způsobena strukturálními a funkčními přizpůsobeními. Jako každá jiná morfologická struktura je lebeční morfologie podmíněna jak genetickou, tak environmentální složkou, kde fenotyp je vytvářen jako odpověď na oba tyto aspekty (např. Weisensee a Jantz, 2011).
Environmentální složka na úrovni regionálních rozdílů mezi populacemi zahrnuje klimatické rozdíly, výživu a typ stravy a s tím spojené rozdíly ve žvýkacím stresu, socioekonomický statut zkoumaných jedinců a podobně (např. Vasulu a Pal, 1989; Wescott a Jantz, 2005; Weisensee a Jantz, 2011).
Největší rozdíly oproti ostatním populacím v morfologii obličejového skeletu lze očekávat u současné populace v důsledku výrazných změn vnějšího prostředí (např. Wescott a Jantz, 2005; Weisensee a Jantz, 2011).
Části lebky a obličejového skeletu jsou do určité míry samostatné (Bastir a Rosas, 2005; Wellens et al., 2013; von Cramon-Taubadel, 2014; Esteve- Altava et al., 2015). Této samostatnosti se říká modularita. Díky modularitě morfologie některých částí lebky více odráží genotyp populace a koreluje s genetickými vzdálenostmi mezi populacemi a morfologie jiných částí je více ovlivněna vnějšími podmínkami (Roseman, 2004; Roseman a Weaver, 2004;
von Cramon-Taubadel, 2014). Morfologie skeletu horního obličeje bez alveolárního výběžku horní čelisti odráží genetické vzdálenosti mezi populacemi. Morfologie dolní čelisti dobře reflektuje vnější podmínky (Smith, 2009; Wellens et al., 2013; Hoover a Williams, 2015).
Obličejový skelet také vykazuje velikostní a tvarové rozdíly mezi muži a ženami Je to způsobené tím, že se zde odráží proces maskulinizace nebo feminizace, tzn. tvorby sekundárních pohlavních znaků. Tyto znaky se začínají prohlubovat s nástupem puberty (např. Rosas a Bastir, 2002; Bulygina et al., 2006). V míře pohlavního dimorfismu a i v konkrétních znacích odlišující muže od žen mohou mezi populacemi existovat rozdíly (např. İşcan a Kedici, 2003; Garvin a Ruff, 2012).
Alometrický efekt (tj. závislost velikosti na tvaru zkoumaných struktur) na lebkách dospělých jedinců je diskutabilní a výsledky studií protichůdné. Na jedné straně existují studie, kde byly alometrické vztahy na obličeji a obličejovém skeletu prokázány (Rosas a Bastir, 2002; Velemínská et al., 2012), jiné však existenci těch závislostí na lebce vylučují (Kimmerle et al., 2008; Bruner et al., 2010).
7
2 CÍLE PRÁCE
Cílem této práce bylo zhodnocení průměrných trendů a morfologické variability skeletu horního obličeje, dolní čelisti a patra na území dnešní České republiky v období posledních 1200 let.
Dílčí cíle práce byly tyto:
Hodnocení jak velikostních, tak čistě tvarových rozdílů mezi populacemi u skeletu horního obličeje, dolní čelisti a patra v časovém období od raného středověku po současnost.
Zjištění síly korelace mezi skeletem horního obličeje, dolní čelistí a patrem. Porovnání rozdílů ve vývoji skeletu horního obličeje, dolní čelisti a patra.
Sledování změn pohlavního dimorfismu skeletu horního obličeje, dolní čelisti a patra jak ve velikosti, tak ve tvaru.
Hodnocení případných alometrických vztahů u skeletu horního obličeje, dolní čelisti a patra v populacích z jednotlivých časových období s ohledem na pohlaví jedinců.
3 MATERIÁL A METODIKA
Existence trendů ve vývoji velikosti a tvaru obličejového skeletu v průběhu posledních tisíc dvě stě let byla studována u souboru lebek včetně dolních čelistí dospělých jedinců na území našeho státu. Celkem se jednalo o 329 lebek, 183 lebek bylo mužských a 146 ženských. Kostry pocházely ze čtyř období - z raného středověku (9. až 10. století), z vrcholného středověku (11. až 14. století), z raného novověku (16. až 18. století) a poslední soubor tvořili jedinci současné české populace.
Statistické zpracování bylo provedeno metodami geometrické morfometrie, která umožňovala studovat tvarovou a velikostní variabilitu zkoumaných celků odděleně. Velikostní složka byla hodnocena pomocí středové velikosti.
Použili jsme tyto statistické testy a postupy: dvoj-výběrový permutační t-test s 10 000 permutacemi, Prokrustovskou superimpozici (GPA), analýzu hlavní komponenty tvarových proměnných (PCA), kanonickou variační analýzu (CVA), lineární diskriminační analýzu (LDA) s cross-validací (leave-one-out), dvoj-blokovou metodu parciálních nejmenších čtverců (PLS) a RV-koeficient, mnohorozměrnou lineární regresi, vícerozměrnou analýzu kovariance (MANCOVA).
4 VÝSLEDKY A DISKUSE
V časovém období od raného středověku do současnosti jsme zaznamenali rozdíly ve velikostech skeletu horního obličeje, dolní čelisti i patra u všech
8
zkoumaných populací. Tvarové rozdíly u horního obličeje a dolní čelisti mezi časově sousedními populacemi byly vždy signifikantní. U patra se signifikantní rozdíl nacházel mezi současnou a raně novověkou populací. Při porovnávání velikostních i tvarových rozdílů mezi populacemi jsme potvrdili předpoklad, že obličejový skelet současné populace bude mít největší velikost a že se bude nejvíce odlišovat také jeho tvarová složka oproti historickým populacím (např. Varrela, 1990; Jantz a Jantz, 2000; Jonke et al., 2007;
Lieberman, 2011). Je to způsobeno jak malým klimatickým optimem, které dnes panuje na území České republiky (Appleby, 1980; Svoboda et al., 2003), tak rapidním zlepšením současných životních standardů oproti všem historickým populacím (např. Dofkova et al., 2001; Wescott a Jantz, 2005;
Weisensee a Jantz, 2011).
Když jsme zkoumali modularitu obličejového skeletu, nalezli jsme částečnou samostatnost zkoumaných obličejových struktur. Na základě velikostních a tvarových rozdílů mezi populacemi dále potvrzujeme předpoklad, že vývojové změny skeletu horního obličeje jsou oproti dolní části obličejového skeletu, kam spadá dolní čelist, pomalejší (Harvati a Weaver, 2006; Smith, 2009). Dolní čelist je pod přímým vlivem žvýkacích sil, proto vnější podmínky, které nejvíce ovlivňují morfologii dolní čelisti, zahrnují typ diety (Kaifu, 1997; Martin a Danforth, 2009; Weisensee a Jantz, 2011; Hoover a Williams, 2015) a ke změnám morfologie dolní čelisti dochází synchronně např. se změnami subsistenční strategie či s jinými výraznými změnami ve vývoji populace (např. Jantz a Jantz, 2000; Little et al., 2006; Martin a Danforth, 2009; Jonke et al., 2007). Takovou výraznou změnou je i průmyslová revoluce a zlepšení socioekonomických podmínek v současnosti (např. Wescott a Jantz, 2005; Weisensee a Jantz, 2011). U skeletu horního obličeje předpokládáme větší uplatnění genetické složky (Smith, 2009).
Nalezli jsme statisticky signifikantní rozdíly ve velikostním i tvarovém pohlavním dimorfismu u všech zkoumaných populací. Potvrdili jsme tím výsledky studií, kde byl zkoumán pohlavní dimorfismus obličeje za použití metod klasické morfometrie (např. Giles a Elliot, 1963; Giles, 1964; Steyn a İşcan, 1998; Franklin et al., 2006; Veyre-Goulet et al., 2008; Kharoshah et al., 2010), na základě hodnocení diskrétních morfologických znaků (např.
Loth a Henneberg, 1996; Galdames et al., 2008) i za pomoci metod geometrické morfometrie (např. Franklin et al., 2008; Kimmerle et al., 2008;
Bigoni et al., 2010; Gonzalez et al., 2011). Pouze v případě tvarového pohlavního dimorfismu patra nebyl nalezen statisticky signifikantní rozdíl mezi muži a ženami. Pravděpodobně je to způsobeno nízkým počtem jedinců v jednotlivých skupinách a malým počtem landmarků, které mohly být na patro umístěny (Zelditch et al., 2004). Výsledky jsou díky tomu zkreslené.
9
Byl potvrzen předpoklad uvádějící, že existují rozdíly v míře velikostního i tvarového pohlavního dimorfismu mezi populacemi. Stupeň pohlavního dimorfismu, který je platný pro jednu populaci, nemusí odpovídat míře pohlavního dimorfismu u jiných populací (např. Garvin a Ruff, 2012; Garvin et al., 2014). Dále se lišily i konkrétní znaky odlišující muže od žen u jednotlivých populací. Většina znaků tvarového pohlavního dimorfismu obličejového skeletu byla populačně specifická. To se shoduje s výsledky předchozích bádání, která byla provedena na lebkách populací historicky nebo geograficky vzdálenějších (Franklin et al., 2008; Walker, 2008; Lestrel et al., 2011), či populací, které žily v odlišných klimatických podmínkách (Buretić-Tomljanović et al., 2007). Z toho důvodu je odhad pohlaví na základě obličejového skeletu komplikovaný (např. İşcan a Kedici, 2003;
Garvin a Ruff, 2012).
Závislost velikosti na tvaru obličejového skeletu byla u zde zkoumaných skupin jedinců značně variabilní a vykazovala pohlavní i populační specifičnost. U většiny skupin jedinců (jedinci rozdělení do skupin podle pohlaví a populace) neexistovala signifikantní závislost velikosti na tvaru studovaných částí obličejového skeletu. To potvrzuje výsledky studií autorů Kimmerle et al. (2008), Bruner et al. (2010) a Mitteroecker et al. (2013), kde nebyly nalezeny alometrické vztahy. V naší práci se alometrické korelace vyskytovaly pouze u skeletu horního obličeje žen z vrcholného středověku a u dolní čelisti současných mužů.
5 ZÁVĚRY
Obličejový skelet současné populace má větší velikost v porovnání s obličejovým skeletem historických populací a tvarové změny u současné populace jsou nejmarkantnější. Na základě předešlých studií se domníváme, že je to způsobeno rapidním změnou a zlepšením vnějších podmínek, ve kterých zkoumaní jedinci žili.
Byl potvrzen předpoklad, že jednotlivé části obličejového skeletu jsou do určité míry samostatné morfologické jednotky.
Stejně jako v předešlých studiích jsme zjistili, že u zde hodnocených morfologických struktur nejlépe odráží příznivost vnějších podmínek dolní čelist. Týká se to jak tvarové, tak velikostní složky.
Potvrdili jsme existenci statisticky významného velikostního a tvarového pohlavního dimorfismu skeletu horního obličeje, dolní čelisti i patra u všech zkoumaných populací s výjimkou tvarového dimorfismu patra, kde byl nízký počet hodnocených jedinců.
Byly potvrzeny předpokládané rozdíly mezi populacemi v míře velikostního i tvarového pohlavního dimorfismu. Také většina znaků
10
tvarového pohlavního dimorfismu zkoumaných částí obličejového skeletu vykazovala populační specifičnost.
Závislost velikosti na tvaru obličejového skeletu byla u zde zkoumaných skupin jedinců (jedinci rozdělení do skupin podle pohlaví a populace) variabilní a vykazovala pohlavní i populační specifičnost.
Alometrické vztahy byly prokázány pouze u skeletu horního obličeje žen z vrcholného středověku a u dolní čelisti současných mužů.
11
1 INTRODUCTION
The skull and the facial skeleton are the parts of a human skeleton that give the best indication of population membership (Novotný et al., 1993). The heterogeneity cranial morphology of human populations is caused by structural and functional adaptations. Skull morphology, as with any other morphological structure, depends on genetic and environmental components where a phenotype is created as an answer to both these aspects (i.e.
Weisensee and Jants, 2011). The environmental component at the regional differences level between populations consists of climatic differences, nutrition and type of food and differences in its chewing stress, the socio- economic state of the examined individuals etc. (i.e. Vasulu and Pal, 1989;
Wescott and Jantz, 2005; Weisensee and Jantz, 2011). Compared to other populations the biggest morphological difference in the facial skeleton is expected in the present population due to significant changes in the environment (i.e. Wescott and Jantz, 2005; Weisensee and Jantz, 2011).
The parts of the skull and the facial skeleton are up to certain levels independent (Bastir and Rosas, 2005; Wellens et al., 2013; von Cramon- Taubadel, 2014; Esteve-Altava et al., 2015). This independency is called modularity. Because of morphological modularity certain parts of the skull reflect the population genotype and correlate with the genetic distances between populations and the morphology of other parts is more greatly influenced by the outer conditions (Roseman, 2004; Roseman and Weaver, 2004; von Cramon-Taubadel, 2014). The morphology of the skeleton of the upper face without the alveolar process of the upper jaw reflects the genetic distances between populations. Morphology of the lower jaw reflects well the outer conditions (Smith, 2009; Wellens et al., 2013; Hoover and Williams, 2015).
The facial skeleton shows the shape and size differences between males and females. The differences are caused by the process of masculinization or feminization in other words by creating secondary sexual signs. These signs start to be highlighted with the onset of puberty (i.e. Rosas and Bastir, 2002;
Bulygina et al., 2006). The differences between populations can exist in the degree of sexual dimorphism and in certain signs differentiating males from females (i.e. İşcan and Kedici, 2003; Garvin and Ruff, 2012).
The Alometric effect (which depends on the size and shape of the examined structures) on the skulls of adult individuals is questionable and the results of studies are contradictory. On one hand, some studies prove the existence of alometric relations on the human face and the facial skeleton (Rosas and Bastir, 2002; Velemínská et al., 2012) and on the other hand some
12
studies exclude these dependencies on the skull (Kimmerle et al., 2008;
Bruner et al., 2010).
2 AIMS OF THE STUDY
The purpose of this study was to evaluate the average trends and morphological variability of the skeleton of the upper face, the lower jaw and the palate in today’s Czech Republic over the last 1200 years.
The partial goals of this study were to:
Investigate the size and shape differences of the skeleton of the upper face, the lower jaw and the palate between populations from the Early Middle Age to the present.
Detect the strength of the correlation between the skeleton of the upper face, the lower jaw and the palate. Compare the differences in the development of the skeleton of the upper face, the lower jaw and the palate.
Investigate the changes in the shape and size of the sexual dimorphism of the skeleton of the upper face, the lower jaw and the palate.
Evaluate the alometric relationships of the skeleton of the upper face, the lower jaw and the palate in the populations of different time periods given the sex of the individuals.
3 MATERIAL AND METHODS
The existence of trends in the shape and size development of the facial skeleton over the last 1200 years was studied on adult skulls including lower jaws from the Czech Republic. 329 skulls were examined including 183 male and 146 female skulls. The skeletons were from four time periods – Early Middle Age (9th - 10th century), High Middle Age (11th – 14th century), Early Modern Era (16th – 18th century) and individuals from the recent Czech population.
They were statistically evaluated using geometric morphometrycs methods, which allowed the shape and size variability of the examined units to be studied separately. The size part was evaluated with centroid size. The following statistical tests and processes were used: two-sample permutation t- test with 10,000 permutations, generalized Procrustes superimposition (GPA), principal component analysis (PCA), canonical variate analysis (CVA), linear discriminant analysis (LDA) with cross-validation (leave-one-out), two-block partial least squares (PLS) and RV-coefficient, multidimensional linear regression, multivariate analysis of covariance (MANCOVA).
13
4 RESULTS AND DISCUSSION
During the time from the Early Middle Ages to the present differences between the size of the skeleton of the upper face, the lower jaw and the palate were registered among all the examined populations. The differences in the skeleton of the upper face and the lower jaw shape between neighbouring time populations were statistically significant. The palate showed a significant difference between the recent and Early Modern Era populations. Comparing the shape and size differences between the populations confirmed our premise that the facial skeleton of recent population was going to be the biggest and that its shape would differ the most from the historical populations (i.e.
Varrela, 1990; Jantz and Jantz, 2000; Jonke et al., 2007; Lieberman, 2011).
This is caused by the small climatic optimum that we have nowadays in the Czech Republic (Appleby, 1980; Svoboda et al., 2003) and the rapid increase in the current living standards compared to all historical populations (i.e.
Dofkova et al., 2001; Wescott and Jantz, 2005; Weisensee and Jantz, 2011).
When examining the modularity of the facial skeleton a partial independency of the examined facial structures was found. The size and shape differences between the populations confirmed the premise that the developmental changes in the skeleton of the upper face compared to the lower part of the facial skeleton, which includes the lower jaw, are slower (Harvati and Weaver, 2006; Smith, 2009). The lower jaw is directly influenced by chewing forces thus the outer conditions that mainly influence the morphology of the lower jaw include the type of diet (Kaifu, 1997; Martin and Danforth, 2009; Weisensee and Jantz, 2011; Hoover and Williams, 2015).
The changes in the lower jaw morphology occur at the same time as, for example changes in the subsistence strategy or other major changes in the population’s development (i.e. Jantz and Jantz, 2000; Little et al., 2006;
Martin and Danforth, 2009; Jonke et al., 2007). Such significant changes nowadays include the industrial revolution and the improvement in the socio- economic conditions (i.e. Wescott and Jantz, 2005; Weisensee and Jantz, 2011). A greater genetic influence is expected on the skeleton of the upper face (Smith, 2009).
Statistically significant differences were found in the shape and size of sexual dimorphism in all the examined populations. Studies where the sexual dimorphism of the face was examined by classic morphometry methods were confirmed (i.e. Giles and Elliot, 1963; Giles, 1964; Steyn and İşcan, 1998;
Franklin et al., 2006; Veyre-Goulet et al., 2008; Kharoshah et al., 2010), by methods based on the development of discrete morphologic traits (i.e. Loth and Henneberg, 1996; Galdames et al., 2008) and geometric morphometry methods (i.e. Franklin et al., 2008; Kimmerle et al., 2008; Bigoni et al., 2010;
14
Gonzalez et al., 2011). Only in the case of the shape of the sexual dimorphism of the palate was a statistically significant difference between the male and the female not found. This is probably caused by the small amount of individuals in each category and the small amount of landmarks that could have been used on the palate (Zelditch et al., 2004). The results might be distorted.
A premise stating that there are differences in the size and shape of sexual dimorphism was confirmed. The degree of sexual dimorphism of one population does not apply to another population (i.e. Garvin and Ruff, 2012;
Garvin et al., 2014). The traits that differed between male and female also differed. Most sexual dimorphism traits of the facial skeleton were population specific. This agrees with previous research carried out on skulls of historically or geographically different populations (Franklin et al., 2008;
Walker, 2008; Lestrel et al., 2011), or populations that lived in different climatic conditions (Buretić-Tomljanović et al., 2007). This is why sex estimation based on the facial skeleton is very complicated (i.e. İşcan and Kedici, 2003; Garvin and Ruff, 2012).
The dependency of the size on the shape of the facial skeleton was quite variable on the examined individuals and showed sexual and population specificity. In most groups of the examined individuals (they were divided into groups by sex and population) there was no significant relationship between the shape and the size of the examined parts of the facial skeleton.
This confirms the results of the studies of Kimmerle et al. (2008), Bruner et al.
(2010) and Mitteroecker et al (2013), which found no alometric correlations.
In our thesis alometric relations only existed in the female skeleton of the upper face from the High Middle Age and the recent male lower jaw.
5 CONCLUSIONS
The facial skeleton of the recent population is bigger compared with the facial skeleton of historical populations and the shape changes of the current population are the most striking. With regard to previous studies we assume that this is caused by the rapid change and improvement of the outer conditions in which the examined individuals lived.
The premise that the individual parts of the facial skeleton are to a certain extent independent morphological units was confirmed.
As in previous studies we found that the lower jaw, one of the examined morphological structures, is the best indicator of the influence of the outer conditions. The size and shape are both influenced.
We confirmed statistically the significant existence of size and shape sexual dimorphism of the skeleton of the upper face, the lower jaw and
15
the palate amongst all the examined populations with the exception of shape dimorphism of the palate, where the amount of evaluated individuals was small.
The assumed differences between the populations in the shape and size sexual dimorphism were confirmed. Most traits of the shape sexual dimorphism of the examined parts of the facial skeleton showed population specificity.
The dependence of the size on the shape of the facial skeleton was variable in the examined groups of individuals (the individuals were divided into groups by sex and population) and showed sexual and population specificity.
Alometric relations were only proved on the female skeleton of the upper face from the High Middle Ages and on the recent male lower jaw.
6 POUŽITÁ LITERATURA / REFERENCES
Appleby AB. 1980. Epidemics and Famine in the Little Ice Age. J. Interdiscip.
Hist. 10:643–663.
Bastir M, Rosas A. 2005. Hierarchical nature of morphological integration and modularity in the human posterior face. Am. J. Phys. Anthropol.
128:26–34.
Bigoni L, Velemínská J, Brůžek J. 2010. Three-dimensional geometric morphometric analysis of cranio-facial sexual dimorphism in a Central European sample of known sex. HOMO - J. Comp. Hum. Biol. 61:16–
32.
Bruner E, Martin-Loeches M, Colom R. 2010. Human midsagittal brain shape variation: patterns, allometry and integration. J. Anat. 216:589–599.
Bulygina E, Mitteroecker P, Aiello L. 2006. Ontogeny of facial dimorphism and patterns of individual development within one human population.
Am. J. Phys. Anthropol. 131:432–443.
Buretić-Tomljanović A, Giacometti J, Ostojić S, Kapović M. 2007. Sex- specific differences of craniofacial traits in Croatia: The impact of environment in a small geographic area. Ann. Hum. Biol. 34:296–314.
von Cramon-Taubadel N. 2014. Evolutionary insights into global patterns of human cranial diversity: Population history, climatic and dietary effects. J. Anthropol. Sci. Riv. Antropol. JASS Ist. Ital. Antropol.
92:43–77.
Dofkova M, Kopriva V, Resova D, Rehurkova I, Ruprich J. 2001. The development of food consumption in the Czech Republic after 1989.
Public Health Nutr. 4:999–1003.
16
Esteve-Altava B, Diogo R, Smith C, Boughner JC, Rasskin-Gutman D. 2015.
Anatomical networks reveal the musculoskeletal modularity of the human head. Sci. Rep. 5:1–6, in press.
Franklin D, O’Higgins P, Oxnard CE. 2008. Sexual dimorphism in the mandible of indigenous South Africans: A geometric morphometric approach. South Afr. J. Sci. 104:101–106.
Franklin D, O’Higgins P, Oxnard CE, Dadour I. 2006. Determination of sex in South African blacks by discriminant function analysis of mandibular linear dimensions: a preliminary investigation using the Zulu local population. Forensic Sci. Med. Pathol. 2:263–268.
Galdames ICS, Matamala DAZ, Smith RL. 2008. Evaluating accuracy and precision in morphologic traits for sexual dimorphism in malnutrition human skull: A comparative study. Int. J. Morphol. 4:877–881.
Garvin HM, Ruff CB. 2012. Sexual dimorphism in skeletal browridge and chin morphologies determined using a new quantitative method. Am.
J. Phys. Anthropol. 147:661–670.
Garvin HM, Sholts SB, Mosca LA. 2014. Sexual dimorphism in human cranial trait scores: Effects of population, age, and body size. Am. J.
Phys. Anthropol. 154:259–269.
Giles E. 1964. Sex determination by discriminant function analysis of the mandible. Am. J. Phys. Anthropol. 22:129–135.
Giles E, Elliot O. 1963. Sex determination by discriminant function analysis of crania. Am. J. Phys. Anthropol. 21:53–68.
Gonzalez PN, Bernal V, Perez SI. 2011. Analysis of sexual dimorphism of craniofacial traits using geometric morphometric techniques. Int. J.
Osteoarchaeol. 21:82–91.
Harvati K, Weaver TD. 2006. Human cranial anatomy and the differential preservation of population history and climate signatures. Anat. Rec.
A. Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 288A:1225–1233.
Hoover KC, Williams FL. 2015. Variation in regional diet and mandibular morphology in prehistoric Japanese hunter–gatherer–fishers. Quat.
Int.:1–9, in press.
İşcan MY, Kedici PS. 2003. Sexual variation in bucco-lingual dimensions in Turkish dentition. Forensic Sci. Int. 137:160–164.
Jantz RL, Jantz LM. 2000. Secular change in craniofacial morphology. Am. J.
Hum. Biol. 12:327–338.
Jonke E, Prossinger H, Bookstein FL, Schaefer K, Bernhard M, Freudenthaler JW. 2007. Secular trends in the facial skull from the 19th century to the present, analyzed with geometric morphometrics. Am. J. Orthod.
Dentofacial Orthop. 132:63–70.
17
Kaifu Y. 1997. Changes in mandibular morphology from the Jomon to modern periods in Eastern Japan. Am. J. Phys. Anthropol. 104:227–243.
Kharoshah MAA, Almadani O, Ghaleb SS, Zaki MK, Fattah YAA. 2010.
Sexual dimorphism of the mandible in a modern Egyptian population.
J. Forensic Leg. Med. 17:213–215.
Kimmerle EH, Ross A, Slice D. 2008. Sexual Dimorphism in America:
Geometric morphometric analysis of the craniofacial region. J.
Forensic Sci. 53:54–57.
Lestrel PE, Kanazawa E, Wolfe CA. 2011. Sexual dimorphism using elliptical Fourier analysis: Shape differences in the craniofacial complex.
Anthropol. Sci. J. Anthropol. Soc. Nippon Jinruigaku Zasshi 119:213–
229.
Lieberman DE. 2011. The evolution of the human head. Cambridge, Massachusetts, London, England: The Belknap Press of Harvard University Press.
Little BB, Buschang PH, Peña Reyes ME, Tan SK, Malina RM. 2006.
Craniofacial dimensions in children in rural Oaxaca, Southern Mexico: secular change, 1968–2000. Am. J. Phys. Anthropol.
131:127–136.
Loth SR, Henneberg M. 1996. Mandibular ramus flexure: a new morphologic indicator of sexual dimorphism in the human skeleton. Am. J. Phys.
Anthropol. 99:473–485.
Martin DC, Danforth ME. 2009. An analysis of secular change in the human mandible over the last century. Am. J. Hum. Biol. 21:704–706.
Mitteroecker P, Gunz P, Windhager S, Schaefer K. 2013. A brief review of shape, form, and allometry in geometric morphometrics, with applications to human facial morphology. Hystrix Ital. J. Mammal.
24:59–66.
Novotný V, İşcan MY, Loth SR. 1993. Morphologic and osteometric assessment of age, sex and race from the skull. In: İşcan MY, Helmer RP, editoři. Forensic analysis of the skull. New York: Wiley-Liss.
p 71–88.
Rosas A, Bastir M. 2002. Thin-plate spline analysis of allometry and sexual dimorphism in the human craniofacial complex. Am. J. Phys.
Anthropol. 117:236–245.
Roseman CC. 2004. Detecting interregionally diversifying natural selection on modern human cranial form by using matched molecular and morphometric data. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 101:12824–12829.
Roseman CC, Weaver TD. 2004. Multivariate apportionment of global human craniometric diversity. Am. J. Phys. Anthropol. 125:257–263.
18
Smith HF. 2009. Which cranial regions reflect molecular distances reliably in humans? Evidence from three‐dimensional morphology. Am. J. Hum.
Biol. 21:36–47.
Steyn M, İşcan MY. 1998. Sexual dimorphism in the crania and mandibles of South African whites. Forensic Sci. Int. 98:9–16.
Svoboda J, Vašků Z, Cílek V. 2003. Velká kniha o klimatu zemí Koruny české. Czech Republic: Regia.
Varrela J. 1990. Effects of attritive diet on craniofacial morphology:
A cephalometric analysis of a Finnish skull sample. Eur. J. Orthod.
12:219–223.
Vasulu TS, Pal M. 1989. Size and shape components of anthropometric differences among the Yanadis. Ann. Hum. Biol. 16:449–462.
Velemínská J, Bigoni L, Krajíček V, Borský J, Šmahelová D, Cagáňová V, Peterka M. 2012. Surface facial modelling and allometry in relation to sexual dimorphism. HOMO - J. Comp. Hum. Biol. 63:81–93.
Veyre-Goulet SA, Mercier C, Robin O, Guérin C. 2008. Recent human sexual dimorphism study using cephalometric plots on lateral teleradiography and discriminant function analysis. J. Forensic Sci. 53:786–789.
Walker PL. 2008. Sexing skulls using discriminant function analysis of visually assessed traits. Am. J. Phys. Anthropol. 136:39–50.
Weisensee KE, Jantz RL. 2011. Secular changes in craniofacial morphology of the portuguese using geometric morphometrics. Am. J. Phys.
Anthropol. 145:548–559.
Wellens HLL, Kuijpers-Jagtman AM, Halazonetis DJ. 2013. Geometric morphometric analysis of craniofacial variation, ontogeny and modularity in a cross-sectional sample of modern humans. J. Anat.
222:397–409.
Wescott DJ, Jantz RL. 2005. Assessing craniofacial secular change in American blacks and whites using geometric morphometry. In: Slice DE, editor. Modern Morphometrics in Physical Anthropology. New York: Kluwer Academic Publishers-Plenum Publishers. p 231–245.
Zelditch ML, Swiderski DL, Sheets HD. 2004. Geometric morphometrics for biologists: a primer. San Diego: Elsevier Academic Press.
19
CURRICULUM VITAE
Jméno: Šárka Příjmení: Bejdová
Narození: 8. 11. 1981, Mladá Boleslav, Česká republika
Adresa: Na Vysoké 15, Dolní Jirčany, 252 44 pošta Psáry, Česká republika
E-mail: sarka.bejdova@seznam.cz
Vzdělání
Od 2006 Ph.D., obor antropologie a genetika člověka
Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze 2001 – 2006 Mgr., obor biologie
Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze
1997 – 2001 Gymnázium Na Pražačce (Nad Ohradou 2825/23, Praha 3 – Žižkov, Česká republika).
Zaměstnání
Od 2013 Kurátor
Antropologické oddělení, Národní muzeum, Václavské náměstí 68, 115 79 Praha1, Česká republika.
Od 2008 Vědecký pracovník
Katedra antropologie a genetiky člověka, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze, Viničná 7, 128 43 Praha 2, Česká republika.
Výzkumné projekty a granty
Hlavní řešitel2011 – 2012 Mikroevoluce obličejové partie lebky v průběhu posledních 1200 let za využití metod 3D geometrické morfometrie, Grantová agentura Univerzity Karlovy (GA UK 309611).
Spoluřešitel
Od 2015 Mikrovzorkování v analýze stabilních izotopů: výživa a zdravotní stav nedospělé populace z lokality Solnice, interní vědecký projekt Národního muzea (řešitel Mgr. Sylva Kaupová).
Od 2015 Longitudinální hodnocení obličeje zdravých dětí a pacientů s vybranými syndromy: detekce odchylek v morfologii obličeje Grantová agentura Univerzity Karlovy (GA UK 178214) (řešitel Mgr. Šárka Mesteková).
20
Od 2013 Program aplikovaného výzkumu a vývoje národní a kulturní identity (NAKI), Národní muzeum, Praha.
2011 Centralizovaný rozvojový projekt MŠMT C55, zřízení laboratoře 3D zobrazovacích a analytických metod (řešitel RNDr. Jana Velemínská, Ph.D.).
2008 - 2010 Centralizovaný rozvojový projekt MŠMT C 37/3, zřízení laboratoře 3D zobrazovacích a analytických metod (řešitel RNDr. Jana Velemínská, Ph.D.).
Konference
Bejdová, Š., Krajíček, V., Velemínská, J., Horák, M., Velemínský, P. 2012.
Microevolution of upper face in the area of Central Europe during the latest 1200 years. 18th Congress of the European Anthropological Association, Ankara, Turecko, 3. - 6. září, 2012.
Bejdová, Š, Krajíček V, Velemínská J, Horák M, Velemínský P. 2011.
Microevolution of mandible in the area of Central Europe during the latest 1200 years using methods of 3D geometric morphometrics. 9. Internationaler Kongress der Gesellschaft für Anthropologie (GfA), Schloss Gottorf, Schleswig-Holstein, Německo, 12. – 16. září, 2011.
Krajíček V, Bejdová Š, Velemínská J, Pelikán J. 2011. Improving B-spline deformation based fitting for volume registration. 31st conference on geometry and graphics Malá Morávka, Česká republika, 5. – 8. září, 2011.
Bejdová Š, Krajíček V, Velemínská J, Bejda P, Velemínský P. 2010. Tvar dolní čelisti u velkomoravské populace za využití metod 3D geometrické morfometrie. Antropologické dni v Budmericiach, Budmerice, Slovenská republika, 16. – 18. června, 2010.
Bejdová Š, Velemínská J, Trefný P, Peterka M. 2009. A three-dimensional geomethric morphometric study of palatal shape in patients with bilateral complete cleft and palate. V. Mezinárodní antropologický kongres Aleše Hrdličky "Quo vadis homo...societas humana?", Praha, Humpolec, Česká republika, 2.–5. září, 2009.
Bejdová Š, Velemínská J, Trefný P, Peterka M. 2009. A three-dimensional geomethric morphometric study of palatal shape in patients with bilateral complete cleft and palate. I Iberian Symposium on Geometric Morphometrics, Barcelona, Španělsko, 23. – 25. července, 2009.
21
Bejdová Š., Velemínský P. 2008. Dentální morfologické variety u populace knovízské kultury z mladší doby bronzové. 4. Memoriál prof. J. Matiegky a prof. J. Malého - Antropologie 21. století, Praha, Mělník, Česká republika, 2.
– 3. října, 2008.
Vzdělávací stáže
2015 Integration and modularity with Geometric Morphometrics, Institut Català de Paleontologia, Barcelona, Španělsko, vyučující: Chris Klingenberg, 7. – 10. dubna, 2015.
2012 3D Geometric Morphometrics course, Institut Català de Paleontologia, Barcelona, Španělsko, vyučující: Melissa Tallman, 10. – 13. ledna, 2012.
2011 Praktický seminář z geometrické morfometrie, Telč, Česká republika, vyučující: Chris Klingenberg a Emma Sherratt, 11.
- 14. července, 2011.
2008 Geometric morphometrics workshop: An introduction for biologists. Hull York Medical School, York, Velká Británie, vyučující: Andrea Cardini a Sarah Elton, 22. – 24. října, 2008.
Další vědecká a organizační činnost
2015 Účast na expedici Českého egyptologického ústavu v Abúsíru, zpracování antropologického materiálu.
Od 2009 Koordinátor projektu mezinárodní výměny studentů a studia v zahraničí LLP Erasmus a Erasmus +, Katedra antropologie a genetiky člověka, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze.
SEZNAM PUBLIKACÍ / SELECTED PUBLICATIONS
Publikace, které jsou podkladem disertace (s IF)
Bejdová Š, Krajíček V, Velemínská J, Horák M, Velemínský P. 2013.
Changes in the sexual dimorphism of the human mandible during the last 1200 years in Central Europe. Homo 64:437–453.
Bejdová Š, Krajíček V, Peterka M, Trefný P, Velemínská J. 2012. Palatal shape and size variability in patients with bilateral complete cleft lip and palate using dense surface model construction and 3D geometric morphometrics. J Craniomaxillofac Surg 40:201-208.
22
Rusková H, Bejdová Š, Peterka M, Krajíček V, Velemínská J. 2014. 3- D shape analysis of palatal surface in patients with unilateral complete cleft lip and palate. J Craniomaxillofac Surg 42:e140-e147.
Krajíček V, Dupej J, Bejdová Š, Velemínská J, Pelikán J. Teeth and Jaw Segmentation Using Fast Level-set Algorithm and Local Region Anisotropic Priors, The Imaging Science Journal, v recenzním řízení.
Publikace, které jsou podkladem disertace (bez IF)
Krajíček V, Bejdová Š, Velemínská J, Pelikán J. 2011. Improving B-spline deformation based fitting for volume registration. In Lávička M, Němec M, editoři. Proceedings of the 31st conference on geometry and graphics.
Ostrava: Vysoká škola báňská – Technická univerzita Ostrava, p 139–154.
Bejdová Š, Velemínská J, Bejda P, Horák M, Velemínský P. 2010. Tvar dolní čelisti u velkomoravské populace za využití metod 3-D geometrické morfometrie. Slovenská antropológia, 13/1:1-5.
Publikace bez vztahu k tématu disertace (bez IF)
Bejdová Š, Velemínský P. 2008. Zdravotní stav chrupu populace knovízské kultury. In: Beneš J, Pokorný P, editoři. Bioarcheologie v České republice.
České Budějovice - Praha: Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Přírodovědecká fakulta, Archeologický ústav Akademie věd České republiky, p 241-266.
Bejdová Š, Velemínský P. 2008. Morfologická variabilita dentálních znaků u populace knovízské kultury. Sborník HMČ UK 7:19-21.
