...v!"atky z:
Systém a fylogeneze obratlovc!
Jan Zima
Fylogeneze opistokont!
Metazoa
Ministeriida
Choanoflagellata Corallochytrea Capsaspora Mesomycetozoa Aphelidea
Fungi
Nuclearimorpha
Animalia
Fylogeneze "ivo#ich! (Animalia)
Deuterostomia
Placozoa Ctenophora Cnidaria
„Porifera!
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
bazální Bilateria
Choanozoa
Bilateria
Metazoa
Apomorfie druhoúst$ch (Deuterostomia)
Tradi"n# uvád#né odvozené znaky:
•! T#lo rozd#lené do t$í oddíl%.
•! Enterocélní zp%sob vzniku célomu.
•! Radiální (nebo bilaterální) r!hování vají&ka.
•! Druhotn! vznik ústního otvoru.
Nyní se uva$uje o tom, $e alespo% n#které z t#chto znak!
mohou mít starobyl& charakter a vznikaly ji$ v "asné fylogenezi
bilaterálních $ivo"ich!. Skute"né apomorfie druhoúst&ch mohou b&t:
•! 'aberní (t#rbiny (faryngotremie).
•! Endogenní sialové kyseliny, které se podílí na mezibun#&né komunikaci.
•! Pravolevá asymetrie t#la a célomov!ch dutin.
Fylogeneze druhoúst$ch "ivo#ich!
Chordata
Hemichordata
Echinodermata
Xenoturbellida
Ambulacraria
Znaky strunatc! (Chordata)
Pleziomorfní znaky
•! Mnohobun#&ní )ivo&ichové, jejich) t#lo je tvo$eno t$emi zárode&n!mi listy, ektodermem, entodermem a mezodermem. Mají druhotnou dutinu t#lní i dal(í znaky célomov!ch )ivo&ich% (apomorfie Metazoa, Bilateria).
•! Vyzna&ují se dvoustrannou soum#rností a segmentací $ady struktur a ústroj% vznikl!ch z célomu (apomorfie Bilateria).
•! B#hem zárode&ného v!voje se prvoústa strunatc% uzavírají a pozd#ji v jejich míst# vzniká $itní otvor. Ústní otvor se prolamuje druhotn#, na opa&ném konci t#la (apomorfie Deuterostomia).
•! P$ední oddíl trávicí trubice, hltan, je prod#rav#n )aberními (t#rbinami, které jsou p%vodn# po stranách ve v#t(ím po&tu pár%. U suchozemsk!ch skupin se )aberní (t#rbiny zakládají b#hem zárode&ného v!voje a pozd#ji zanikají (apomorfie Deuterostomia).
Hlavní apomorfní znaky
•! Mají vnit$ní kostru, jejím) základem je struna h$betní (chorda dorsalis), která vzniká z entodermu h$betní strany prvost$eva. Je to elastická ty&inka
probíhající t#lem pod nervovou a nad trávicí trubicí.
•! Základem nervové soustavy je trubice s centrálním kanálem, probíhající
t#lem na h$betní stran# nad chordou. B#hem ontogenetického v!voje vzniká vchlípením neuroektodermu ve stádiu zvaném neurula.
Dv% hypotézy fylogeneze strunatc!
Notochordata
Cephalochordata
Urochordata Vertebrata
Olfactores
Cephalochordata Urochordata
Vertebrata
Dv% hypotézy divergence "ijících skupin strunatc!
A
Cephalochordata Vertebrata
Notochordata
Urochordata
B
Cephalochordata Urochordata Vertebrata
Olfactores
Apomorfie Notochordata
-! chorda je prota)ena podél celé h$betní strany t#la
-! v!voj nervové tkán# je indukován chordou -! embryonální célom je segmentován na somity a na jejich základ# vzniká
segmentovaná svalovina (myomery).
-! z nervové trubice odstupují segmentáln#
dorzální spinální nervy
-! cévní soustava má charakteristické uspo$ádání
Apomorfie Olfactores
-!nervová li(ta -! neuromasty
-! histologická stavba chordy
- odvozen! typ mezibun#&n!ch spojení
Autapomorfie kopinatc!
(Cephalochordata)
•! Asymetrie t#la.
•! Zv!(en! po&et )aberních (t#rbin.
•! Prodlou)ení chordy k rostru.
•! P$ítomnost svalov!ch vláken v bu"kách chordy.
•! Zvlá(tní úprava ústního otvoru a sousedících struktur, ví$iv! orgán v p$edústní dutin#.
•! Nov# vytvo$en! peribranchiální prostor.
•! Fotoreceptory rozpt!lené v nervové trubici.
•! 'aberní srdce.
Apomorfie plá&t%nc!
•! Rosolovit! plá(* kolem t#la z polysacharidu tunicinu, kter! je vylu&ován bu"kami poko)ky.
•! P$ítomnost pylorické )lázy
v trávicím ústrojí a adhezivních papil u larev
•! Otev$ená cévní soustava napojená na srdce se st$ídavou pulzací
•! Nep$ítomnost vylu&ovacích orgán%
Apomorfní znaky obratlovc!
•! T#lo je roz&len#no v hlavu, trup a ocas.
•! V ontogenezi se objevila nervová li(ta a jejím p%sobením se vytvá$í $ada jin!ch apomorfních znak% jako jsou hlava a lebka. Na dorzálních ko$enech mí(ních nerv% se vytvo$ila spinální ganglia.
•! Mají mnohovrstevnou poko)ku. Vznikly ektodermové neurogenní plakody, ze kter!ch se vytvá$ejí párové smyslové orgány.
•! Mozek se diferencoval do n#kolika díl%, je p$ítomen p$ední mozek a kraniální nervy.
•! Vytvo$ily se nové typy oporn!ch tkání – chrupavka a kost.
•! Vznikla viscerální svalovina.
•! Cévní soustava je pln# uzav$ená a ob#h krve zaji(*uje n#kolikadílné srdce.
Cévy mají vlastní mezodermov! epitel. Krev obsahuje &ervené barvivo hemoglobin, vázané na specializované bu"ky (erytrocyty).
•! Vylu&ovacími orgány jsou párové ledviny mezodermového p%vodu.
•! Je vytvo$ena slo)itá soustava )láz s vnit$ní sekrecí, jejich) funkce spolu s funkcí nervové soustavy zaji(*uje neurohumorální integraci )ivotních
pochod%. Na spodin# mezimozku vznikly neurohypof!za a adenohypof!za.
Z endostylu, p$ítomného jen v!jime&n# u larválních stádií, se u dosp#lc%
vytvá$í (títná )láza.
•! Do(lo k nár%stu po&tu gen% a znásobení po&tu kopií shluku gen% Hox.
Dv% hypotézy fylogeneze obratlovc! nebo strunatc! s lebkou
Petromyzontida Gnathostomata
Vertebrata
Myxinoidea
Craniata
Petromyzontida Gnathostomata
Vertebrata
Myxinoidea
Cyclostomata
Apomorfie #elistnatc! (Gnathostomata )
•! Jsou vytvo$eny &elisti, které vznikly p$em#nou párového prvního )aberního oblouku.
•! Zpravidla je p$em#n#n také dal(í párov! )aberní oblouk, jazylkov!. První )aberní (t#rbina (spiraculum) mezi &elistním a jazylkov!m obloukem je redukována.
•! Je vytvo$en endoskelet z kostní tkán# vznikající z chrupavky (endochondrální
osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní (upiny a pravé zuby.
•! Je vytvo$en jeden pár p$edních a jeden pár zadních párov!ch kon&etin s vnit$ní kostrou a pletenci.
•! H$betní a ocasní ploutev jsou podep$eny kost#n!mi elementy.
•! Vznikají )ebra.
•! Ko$eny dorzálních a ventrálních spinálních nerv% se p$ek$i)ují a spl!vají.
•! Je vytvo$ena myelinová pochva axon% nervov!ch bun#k.
•! Dorzální a ventrální svalovinu trupu odd#luje vodorovná vazivová p$epá)ka (septum horizontale).
•! Nosní otvor je párov! stejn# jako &ichov! orgán, kter! nele)í v sousedství hypof!zy.
•! V labyrintu vnit$ního ucha vzniká t$etí, horizontální, polokru)ná chodba.
•! Mají o&i s akomoda&ním aparátem.
•! V trávicí soustav# je diferencován )aludek.
•! Pokud d!chají )ábrami, le)í )ábry zevn# od kosterního )aberního ko(e ()aberních oblouk%). Zm#na pozice )aber je d%sledkem jejich ektodermového p%vodu. 'ábry
nejsou ulo)eny ve vá&cích.
•! Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se &ty$mi $et#zci.
•! Je vytvo$en vrátnicov! krevní ob#h v ledvinách.
•! Pohlavní orgány mají v!vody, které u samc% vznikají zpravidla z v!vod% vylu&ovacích orgán%.
•! Je vytvo$en adaptivní systém imunitní odpov#di se schopností selektivity, regulace a pam#ti.
Fylogeneze obratlovc! s #elistmi
Sarcopterygii
Actinopterygii
†Acanthodii
Chondrichthyes
†Placodermi
Teleostomi
Osteognathostomata
Apomorfie paryb (Chondrichthyes)
!! Plakoidní (upiny, zuby a zp%sob jejich v!m#ny.
!! Redukce dermálního skeletu.
!! Chrupav&it! endoskelet s prizmaticky zvápenat#lou chrupavkou.
!! Uzav$ené neurocranium (chondrocranium).
!! Je vytvo$en protáhl! rypec (rostrum).
!! Kopula&ní orgány na b$i(ních ploutvích samc% (pterygopody).
!! U juvenilních stádií nejsou vytvo$eny vn#j(í )ábry.
Fylogenetick$ strom "ijících paryb
vym'elé bazální linie Pristiophoriformes Squatiniformes Squaliformes Hexanchiformes Carcharhiniformes Lamniformes
Orectolobiformes Heterodontiformes
Holocephali Batoidea
Galeomorphi Squalomorphi
Neoselachii
Elasmobranchii
Apomorfie #elistnatc! s kostní tkání
•! Kostra je v)dy alespo" &áste&n# endochondráln# osifikována, kosti obvykle v!razn# p$eva)ují nad chrupavkami.
•! Sou&ástí ko)ní kostry jsou kost#né (upiny, které mohou druhotn# vymizet.
•! P%vodn# existoval velk! po&et dermálních kostí, zvlá(t# na lebce.
•! V patrovém komplexu se objevují nové krycí kosti – p%vodn# párov! vomer a nepárov! parasphenoid.
•! V blanitém labyrintu vnit$ního ucha b!vá mal! po&et velk!ch otolit%, nej&ast#ji t$i.
•! Proudov! orgán u primárn# vodních forem vytvá$í postranní &áru, zpravidla zevn# patrnou jako $ada otv%rk% v (upinách.
•! 'aberní p$epá)ky jsou &áste&n# nebo úpln# redukované,
)aberní lupínky se pak p$ipojují k )aberním oblouk%m a le)í ve spole&né )aberní dutin#.
•! Vychlípením p$ední &ásti trávicí trubice vznikají párové nebo nepárové tenkost#nné vaky, modifikované pro velmi rozmanité funkce.
Fylogeneze obratlovc! s #elistmi
Sarcopterygii
Actinopterygii
†Acanthodii
Chondrichthyes
†Placodermi
Teleostomi
Osteognathostomata
Apomorfie paprskoploutv$ch ryb (Actinopterygii)
!! Párové ploutve jsou vyvinuty zpravidla ve tvaru ichtyopterygia, v!jime&n#
brachiopterygia. Pokud jsou p$ítomna bazália, je v kontaktu s pletencem
kon&etiny více ne) jedno. Po ztrát# bazálií ploutevní paprsky nasedají v#jí$ovit#
na radiália.
!! P%vodn# jedna h$betní ploutev.
!! Zuby jsou kryty akrodinovou enameloidní &epi&kou.
!! +upiny m#ly p%vodn# vytvo$enu vn#j(í sklovinovou vrstvu ganoinu, která se v(ak zachovala jen u starobyl!ch skupin.
!! 'aberní otvory jsou kryty soustavou sk$elov!ch kostí s typickou stavbou a p$ítomností praeoperculare.
!! Chybí parietální otvor, není v(ak jisté, zda k této ztrát# nedo(lo a) v pokro&ilej(ích liniích.
!! Zvlá(tní v!voj a stavba everzního koncového mozku.
!! Je vytvo$en sekundární cévní systém.
!! Mají vytvo$en zvlá(tní urogenitální otvor, kloaka chybí.
!! Ve vn#j(í membrán# vají&ek je vytvo$en otv%rek zvan! mikropyle.
!! P%vodním znakem jsou p$ichycovací )lázky, které jsou p$ítomny v rané fázi v!voje embrya a vyskytují se pouze u starobyl!ch skupin.
Fylogeneze paprskoploutv$ch ryb (Actinopterygii)
Teleostei
Halecomorphi
Ginglymodi
Chondrostei
Cladistia Actinopteri
Apomorfie kostnat$ch ryb (Teleostei)
•! V (upinách zcela chybí ganoinová vrstva.
•! Není p$ítomna ani spirální $asa ve st$ev#.
•! Ocasní ploutev je homocerkní.
•! Nejsou vytvo$eny jazylkové polo)ábry.
•! Conus arteriosus na srdci je redukovan! a naopak na ventrální aort# je bulbus arteriosus.
•! Kosti na lebce nemají p%vodní pravidelné uspo$ádání a získaly pohyblivost.
Vomer je nepárov!, na kosti &tvercové se postupn# vyvinul kostnat#jící nástavec, n#které krycí kosti ve spodní &elisti zanikly.
•! Ve sk$elích je p$ítomna kost interoperculare.
•! Kleitrum je nejmén# t$ídílné.
•! V kost$e prsní ploutve jsou &ty$i radiália a po&et hypurálií v ocasní ploutvi byl redukován na sedm.
Fylogeneze kostnat$ch ryb
Myctophiformes
Aulopiformes
Stomiiformes
Salmoniformes
„Ostariophysi!
Clupeomorpha
Elopomorpha
Osteoglossomorpha Acanthomorpha
Neoteleostei
Euteleostei
Esociformes
Apomorfie svaloploutv$ch (Sarcopterygii)
•! Svalnaté párové kon&etiny (p%vodn# ploutve) s osní kostrou, ve které je jediné proximální bazále.
•! V (upinách byla p%vodn# p$ítomna kosminová vrstva.
Fylogeneze svaloploutv$ch obratlovc!
†Osteolepiformes
Dipnoi Tetrapoda
Actinistia
†Porolepiformes
†Panderichthyida
Choanata
Rhipidistia
Znaky #tverno"c! (Tetrapoda)
Pleziomorfní znaky (sdílené s fylogeneticky blízk!mi skupinami vodních svaloploutv!ch)
•! Vytvo$ené vnit$ní nozdry (choany) spojující nosní cesty s ústní dutinou.
•! T#la obratl% jsou tvo$ena dv#ma osifika&ními centry, je) sr%stají (intercentrum a pleurocentrum).
•! Kompaktní, odvozen# autostylní lebka (metautostylie), ve které je horní &elist pevn# spojena s mozkovnou.
•! Labyrintodontní chrup.
•! P$ítomnost plicních vak% vznikajících vychlípením ventrální st#ny hltanu.
•! P$estavba srdce a )aberních tepen, zvlá(t# oblouk% aorty.
Apomorfní znaky
•! Ztráta ploutevních paprsk% a vznik krá&ivé kon&etiny s prsty.
•! Vymizení nepárov!ch ploutví.
•! Formování kr&ní oblasti páte$e, vznik nepárového kloubu mezi lebkou a páte$í.
•! Ztráta aparátu sk$elí.
•! Uzav$ení )aberních (t#rbin a p$em#na hyomandibulare na sluchovou k%stku kolumelu (columella).
•! Uvoln#ní pletence hrudní kon&etiny od lebky, vznik hrudní kosti (sternum).
•! Zv#t(ení pánevního pletence a jeho spojení s k$í)ovou oblastí páte$e.
•! Diferenciace dvou mozkov!ch plen.
•! Zdokonalení plic, vytvo$ení pr%du(nice (trachea) a hrtanu (larynx), kter! usnad"uje p$ek$í)ení d!chacích a trávicích cest.
•! Vznik kosti slzní (lacrimale) se slzn!m kanálkem, vytvo$ení o&ních )láz.
•! Vznik jazyka se )láznat!m polem.
Fylogeneze suchozemsk$ch obratlovc!
Synapsida
Amphibia Reptilia Amniota
Apomorfie oboj"ivelník! (Lissamphibia)
•! Redukce po&tu prst% na p$ední kon&etin# na &ty$i.
•! Alveolární slizové a jedové )lázy.
•! Ztráta n#kter!ch kostních element% lebky, její zplo(t#ní a zkrácení v postotické oblasti.
•! Absence pineálního otvoru.
•! Takzvané pedicelátní bikuspidní zuby roz&len#né na bazální násadec (pedicellus) a distální korunku.
•! Zdvojen! t!lní hrbol (bikondylní lebka), p$ipojení páte$e k lebce bez ú&asti basioccipitale.
•! Obvykle jsou vytvo$ena bu, )ebra nebo hrudní kost, ale nikdy uzav$en!
hrudní ko(.
•! Zvlá(tní oblast sluchového vnímání (papilla amphibiorum) ve vnit$ním uchu.
•! Specializovaná muskulatura oka (mm. retractor a levator bulbi).
•! Tukové t#leso v oblasti ledvin.
Fylogenetick$ strom moderních oboj"ivelník! (Lissamphibia)
Salamandroidea
Cryptobranchoidea
Sirenoidea
Gymnophiona
Batrachia
Ascaphus
„Archaeobatrachia!
Neobatrachia
Anura
Caudata
Apomorfie blanat$ch obratlovc! (Amniota )
•! Vznik velkého terestrického vejce, zv#t(ení obsahu )loutku a vytvo$ení pevného obalu (sko$ápky). Vznik plodov!ch obal% amnionu a serózy, zv#t(ení alantois a vytvo$ení mo&ového m#ch!$e. Zánik metamorfózy a akvatického stádia larvy.
•! Na prstech se utvá$ejí drápy, povrch t#la tvo$í rohovinové (upiny.
•! Intercentra obratl% jsou potla&ena, t#lo obratl% tvo$í tém#$ v!lu&n# zv#t(ená pleurocentra spojená mediáln#. Rozvoj regionalizace páte$e, po&átek
diferenciace atlasu a &epovce.
•! Úplná ztráta kanálk% postranní linie na dermálních kostech lebky, silné zmen(ení kleitra, které u recentních forem zcela chybí.
•! Tropibazická lebka s jedním velk!m konvexní t!lní hrbolem
•! Redukce horizontální svalové p$epá)ky.
•! Zv#t(ování palia a striata v koncovém mozku. Zbytn#lá oblast dorzálního komorového h$ebenu dominuje centrální &ásti hemisfér.
•! Vytvo$ení t$etího ví&ka ve vnit$ním koutku oka (membrana nictitans).
•! Trávicí trubice s jedním nebo dv#ma slep!mi st$evy.
•! Posunutí perikardu, slo)it#j(í stavba srdce s postupn!m d#lením srde&ní komory na dv# &ásti, odd#lování t#lního a plicního ob#hu krve.
•! Ztráta segmentálního charakteru ledvin, funk&ní ledvinou je kaudální &ást opistonefros – metanefros s vlastním v!vodem, ureterem. Kone&n!m
produktem metabolismu dusíku je primárn# kyselina mo&ová.
•! Vznik sam&ího nepárového pá$ícího orgánu.
Fylogenetick$ strom blanat$ch obratlovc! (Amniota)
Lepidosauria
Diapsida Archosauria
†Captorhinomorpha
Parareptilia
†Diadectomorpha
Reptilia
Synapsida
Pleziomorfní znaky plaz! (Reptilia)
•! Jsou p$evá)n# ektotermní, nebo* k udr)ování t#lesné teploty vyu)ívají energii p$ijatou z prost$edí.
•! K%)e siln# rohovatí a je obvykle kryta epidermálními (upinami nebo krun!$i, ko)ní )lázy jsou vzácné.
•! Rozd#lení srdce na dv# poloviny není dokonalé.
•! Vylu&ovacím orgánem je pravá ledvina, metanefros.
•! Plazi jsou zpravidla vejcorodí, obvykle o vejce a mlá,ata dále nepe&ují.
Fylogenetick$ strom Lepidosauria
Varanidae
Chamaeleonidae
Scleroglossa
Acrodonta
Helodermatidae Serpentes
Anguioidea Scincomorpha Gekkota
Agamidae Iguanidae
Sphenodontida Anguimorpha
Varanoidea
Squamata
Iguania
Fylogeneze archosaur! a p!vod pták!
†Pterosauria
Crocodylia
†Rhynchosauria
†Phytosauria
Saurischia Dinosauria
†Tyrannosauridae Aves
†Ornithischia
Ornithodira
Theropoda
†Sauropoda
Crocodylotarsi
Znaky dinosaur! skupiny Maniraptora a pták! (Aves)
Pleziomorfní znaky
•! K%)e je suchá, jediná ko)ní )láza je kostr&ní )láza, i ta v(ak m%)e b!t
redukována. Na n#kter!ch místech t#la (zobák, b#hák) z%stává rohovit! kryt plazího typu.
•! Lebka je tropibazická, monokondylní a &áste&n# kinetická.
•! Volná zadní kon&etina má mezotarzální kloub.
•! Vylu&ovacím orgánem je zdokonalená ledvina (metanefros), je) odstra"uje jako hlavní odpadov! produkt metabolismu kyselinu mo&ovou.
Odvozené znaky sdílené dinosaury a ptáky (apomorfie linie Maniraptora)
•! Klí&ní kosti sr%stají ve vidlici (furcula).
•! Zadní kon&etiny slou)í jako nohy k bipednímu pohybu a nikdy se
neredukují. Palec zadní kon&etiny sm#$uje dozadu, ostatní prsty dop$edu, v!jimky jsou druhotné.
•! Kost holenní (tibia) a proximální kosti nártu sr%stají v tibiotarsus.
•! T#lo je kryto ope$ením, ve kterém jsou rozli(eny r%zné typy per.
Apomorfní znaky pták! (Aves)
Anatomické charakteristiky orgán! budovan&ch z m#kk&ch tkání není mo$né zhodnotit ve fosilním materiálu. Není proto vylou"eno, $e n#které z apomorfií uveden&ch
v následujícím seznamu vznikly ji$ na fylogenetické úrovni skupiny Maniraptora.
•! Vnit$ní ucho má zdokonalenou stavbu, je vytvo$ena cochlea, ductus cochlearis a Cortiho orgán.
•! Do(lo k rozsáhlému sr%stání kostí na lebce, p$ední kon&etiny jsou zm#n#ny v k$ídla, jejich kostra je charakteristick!m zp%sobem p$estav#na a v distální &ásti zkrácena.
Ke sr%stu oporn!ch element% do(lo rovn#) v pletenci zadní kon&etiny a n#kter!ch
&ástech páte$e.
•! Otvor v acetabulu zanikl.
•! Koncov! mozek je zv#t(en dal(í expanzí dorzálního komorového h$ebene.
•! Chybí nult! hlavov! nerv (n. terminalis).
•! Oko je zdokonaleno a dosahuje nejv#t(í ostrosti vid#ní v celé )ivo&i(né $í(i.
•! Jsou vytvo$eny relativn# malé plíce se vzdu(n!mi vaky.
•! Srdce je &ty$dílné, komory jsou úpln# odd#leny. Je vytvo$ena pravá aorta, levá b#hem zárode&ného v!voje mizí.
•! T#lesná teplota je regulována vnit$ními fyziologick!mi mechanismy, ptáci jsou endotermní.
•! Zvlá(tní úprava ledviny (Henleova kli&ka) vylep(uje zp%sob hospoda$ení s vodou.
•! Vejce mají vápenitou sko$ápku, ptáci zah$ívají a chrání vejce b#hem zárode&ného v!voje a pe&ují o vyvíjející se mlá,ata.
Apomorfie synapsidních amniot
•! Jediná spodní spánková jáma na ka)dé stran# lebky.
•! Tendence k morfologické diferenciaci zub%, která se nejd$íve projevovala p$ítomností (pi&ákovitého zubu v horní &elisti (maxillare).
Fylogeneze synapsidních amniot
Cynodontia
†Therocephalia
†Anomodontia
†Gorgonopsia
†Dinocephalia
†Biarmosuchia
Theriodontia
Therapsida
†„Pelycosauria!
Apomorfie savc! (Mammalia)
•! T#lo je kryto srstí slo)enou z epidermálních chlup%, je) jsou pigmentovány pouze melaniny.
•! Ko)ní )lázy jsou n#kolika typ%, jedno- i vícevrstevné, nejcharakteristi&t#j(í pro savce jsou )lázy mlé&né.
•! Regionalizovaná páte$ je rozli(ena na úseky slo)ené z obratl% se specifickou morfologií, kon&etiny jsou podsunuty pod trup.
•! Spodní &elist je tvo$ena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci mají jen sekundární &elistní kloub.
•! Ve st$edním uchu jsou t$i sluchové k%stky: malleus, incus, stapes. Je vytvo$eno vn#j(í ucho s primárním boltcem.
•! Chrup je heterodontní, rozli(en! na $ezáky, (pi&áky, t$enáky a stoli&ky, které mají více ko$en%; obvykle existují dv# generace zub%, jejich po&et je druhov# stál!.
•! Mají diferencovanou faciální svalovinu.
•! Mozek je celkov# vyvinut#j(í a relativn# v#t(í ne) u jin!ch obratlovc%, zahrnuje oblasti, ve kter!ch do(lo k dramatickému nár%stu (edé hmoty. Zejména mohutná je druhotná k%ra koncového mozku (isocortex); st$ední mozek má specifická corpora quadrigemina.
•! Je vytvo$ena levá aorta, pravá b#hem zárode&ného v!voje mizí. -ervené krvinky nemají jádra.
•! Mají bronchoalveolární plíce, t#lní dutina je rozd#lena svalnatou bránicí, která se podílí na d!chacích pohybech.
•! Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úrove" metabolismu.
•! Osmoregula&ní schopnosti jsou zlep(eny zejména vytvo$ením Henleovy kli&ky v ledvinách.
•! Chování v#t(iny savc% je slo)it#j(í a plasti&t#j(í ne) chování jin!ch )ivo&ich%.
Mlá,ata jsou )ivena mlékem a vyvíjejí se pod vlivem fyzického a psychického kontaktu s matkou, p$ípadn# i s dal(ími jedinci tého) druhu.
Po#ty "ijících druh! obratlovc! podle p'ehled! uve'ejn%n$ch v posledních t'ech letech a jejich ohro"ení podle
(erveného seznamu IUCN.
skupina odhad po!tu
znám"ch druh#
po!et vym$el"ch druh#
po!et ohro%en"ch druh#
savci (Mammalia) 5416 70 1093
ptáci (Aves) 9934 135 1206
plazi („Reptilia!) 8240 22 341
oboj!ivelníci (Amphibia) 5918 34 1811
svaloploutví (Sarcopterygii) 8 0 1
paprskoploutvé ryby (Actinopterygii) 26848 80 1058
paryby (Chondrichthyes) 970 0 110
kruhoústí (Cyclostomata) 108 0 2
celkem 57442 342 5621
