NÁMĚTY NA POKUSY A POZOROVÁNÍ VODNÍCH ŽIVOČICHŮ VE ŠKOLNÍM AKVÁRIU, I. POHYB ŽIVOČICHŮ
Subject Matters of Experiments and Water Animals Observations in School Aquarium, I. Animal Locomotion
Lubomír Hanel, Univerzita Karlova, Pedagogická fakulta, Katedra biologie a environmentálních studií lubomir.hanel@pedf.cuni.cz
Abstract
This contribution provides instructions for several simple observations and experiments of some exotic and native invertebrate and vertebrate animals, which can be kept in a school freshwater aquarium. Demonstrations of various kinds of animal locomotion are presented in this first part. They are two ways of locomotion of planarians (e.g. Dendrocoelum lacteum), gliding (beating by cilia) and creeping (muscular activity). Fresh water snails, such as the pond snails (e.g.
Lymnaea stagnalis), can also crawl on the water surface’s underside. The pallial cavity filled with air (pond snails are pulmonate snails breathing oxygen from the air) gives them buoyancy and together with their slime trace, the water’s surface tension is sufficient to support their weight. Locomotion in the pond snail is accompanied by rhythmic shell movements, caused by contractions of the columellar muscles. Special moving is known in some freshwater mussels (e.g. Pseudanodonta complanata, Sinanodonta woodiana). Their foot is inserted into the ground and then pumped up with hemolymph, so that it serves as an anchor, after which the mussel can pull body and shell over the ground. Jet-propulsion in dragonfly larvae (e.g. Aeshna, Libellula) is achieved by the rapid ejection of water from a specialised rectal chamber via the anus. The bell in freshwater jellyfish (Craspedacusta sowerbyi) can pulsate to acquire propulsion and locomotion. Some insect larvae (e.g.
dragonfly, caddisfly, stonefly) or also adults specimens (e.g. water scorpion, water stick insect) can move using walking on substrate or plants. The hydra (e.g. Hydra oligactis) also moves from one place to another in search of food. With the help of glutinant nematocysts the tentacles attach to the substratum. The pedal disc is released and brought up closer to the circlet of tentacles and attached. The whole process is repeated again and again. Leeches use for motion on substrate their two suckers.
They attach with their front sucker and draws up the hind end, then reach out for a new front attachment using front sucker (leeches can also swim by undulations of the body). Mosquito larvae swim by jerky movements of their entire bodies. Helical swimming is typical for the freshwater oligochaete Lumbriculus variegatus. Water striders (Gerridae) move on the water surface using their central pair of hydrophobic legs in a sculling motion. Most crustaceans, such as shrimp, usually swim by paddling with special swimming legs (pleopods). Swimming crabs swim with modified walking legs (pereiopods). Daphnia,
a crustacean, swims by beating its antennae instead. Water louse (Asellus aquaticus) moves using walking. Some water insect swim by paddling of three pair of their legs (e.g. water boatman /Corixa sp./, diving beetle /Dytiscus sp./). Many fish swim through water by creating undulations with their bodies or oscillating their fins. Frogs swim in a similar style as people doing the breaststroke. They draw their hind legs upward toward their bodies. Then, to proper themselves forward, they shoot their legs out backwards in a straight lines. They bring their front legs down to their sides to form streamlined shape (e.g. common frog, Rana temporaria) or their front legs are pointing forwards (e.g. African clawed frog, Xenopus laevis).
Klíčová slova
školní akvárium, ekologická a etologická pozorování, vodní bezobratlí a obratlovci, pohyb živočichů
Key words
school aquarium, ecological and ethological observations, water invertebrates and vertebrates, animal locomotion
ÚVOD
Školní akvárium může být vhodnou pomůckou k výuce, neboť umožňuje pozorovat různé děje a procesy v tomto malém ekosystému, a to včetně chování živočichů. Vhodné organismy lze demon- strovat během výukové hodiny nebo v rámci škol- ních přírodovědných kroužků. Jde např. o prezen- tace vzhledu živočicha, velikosti živočicha, způsobů pohybu, způsobů dýchání a dalších životních proje- vů. Skutečný vzhled, velikost, zbarvení a přirozená poloha živého jedince je hned několik vjemů, které mohou žáci vstřebat prostým pozorováním živo- čicha v akváriu. Zde je možné demonstrovat také příklady kryptického zbarvení (ochranné zbarvení, kterým se stává živočich přehlédnutelným na poza- dí, kde se vyskytuje), případně i mimeze (tvarové napodobení např. větvičky či listu). Dále žáci mo- hou ihned určit, zda živočich náleží mezi pleuston (živočichové pohybující se na vodní hladině), či zda se jedná o planktonty (živočichové obývající volný vodní sloupec, neschopní překonat silnější proudě- ní vody) či nektonty (živočichové schopní aktivně překonat i silnější proudění vody). Zástupci bento- su pak žijí na dně vod či v dnovém substrátu.
V této první části jsou uvedeny příklady jed- noduchých pozorování a experimentů v akváriu chovaných živočichů se zaměřením na prezentaci různých způsobů jejich pohybu. Jako modelové objekty jsou vybrány snáze dostupné druhy, které lze získat v naší v přírodě či zakoupit v akvaristic- kých prodejnách. Způsob zařízení akvária a údrž- by akvária lze získat v řadě publikací a učebních textů, např. Drahotušský & Novák (2000), Hanel (2001, 2004), Hofmann & Novák (1996, 1999), Frank (2013). Hlavní druhy našich bezobratlých vhodných k chovu v akváriu lze nalézt v prá- ci Hanela & Liškové (2003), příklady exotických ryb (Hofmann & Novák 1998), bezobratlých, ryb a obojživelníků ve skriptech Hanela (2001). Otáz- ce pohybu živočichů ve vodě bylo věnováno vícero souhrnných publikací (např. Dobrowolski 1971, Heráň 1982, Vogel 2008, Taylor et al. 2010, Gaz- zola et al. 2014).
Příklady pozorování
a/ pohyb po substrátu
• PLAZIVÝ
Jako modelového živočicha lze použít některou z našich ploštěnek – jim pohyb umožňují pravidel- né kontrakce podkožního svalového vaku tvořené- ho okružními, šikmými a podélnými svaly a také řasinky na spodní stran těla. Ploštěnky se dokáží plynule pohybovat po substrátu, po skle i naspodu
hladinové blanky. K pozorování můžeme použít např. ploštěnku mléčnou (Dendrocoelum lacteum) (Obr. 1).
U vodních plžů, jako jsou např. naši okružáci (Planorbarius), nebo mnohem větší jihoamerické ampulárky (Pomacea), lze při jejich pohybu po stě- ně akvária pozorovat spodní stranu nohy (tzv. cho- didlo), kde probíhá postupně svalová kontrakce.
Zároveň je spodní stranou nohy vylučován hlen, který usnadňuje pohyb. Při pohybu zespodu hla- dinové blanky se plži pohybují po hlenové pásce a kromě toho jsou k hladině tlačeni svou nízkou specifickou hmotností (dosahují toho vysunutím větší části těla z ulity a pomocí vzduchu v plicní dutině). Tento způsob pohybu lze pozorovat také na naší plovatce bahenní (Lymnaea stagnalis).
• PIJAVKOVITÝ (PÍĎALKOVITÝ)
Zvláštní typ pohybu nacházíme u pijavek, které se po substrátu pohybují tak, že živočich na- táhne tělo co nejvíce dopředu, přichytí se hlavo- vou přísavkou a přitáhne tělo co nejvíce dopředu a zadní přísavkou se přichytí hned za přísavkou hlavovou. Určitý rozdíl v tomto pohybu nachází- me u pijavek hltanovek rodu Erpobdella a pijavky rybí (Piscicola geometra), jak je patrné z obrázků (Obr. 2), Lellák et al. (1972).
Obr. 1 Ploštěnka mléčná (Dendrocoelum lacteum); kresba autor.
Obr. 2 Dva různé pohyby pijavek rodu Erpobdella (sloupec vlevo) a pijavky rybí (Piscicola geometra), sloupec vpravo; kresba autor.
• KRÁČIVÝ
Tento typ pohybu nacházíme např. u mnohého vodního hmyzu s dobře vyvinutými končetinami (např. splešťule, Obr. 3., jehlanka, larvy vážek a ší- del). Tito živočichové k pohybu využívají substrát dna či lezou po vodních rostlinách. Tento způsob pohybu je typický i pro mnohé larvy chrostíků, kte- ré si vytvářejí různé přenosné schránky (např. Ana- bolia nervosa, viz Obr. 4).
Po dně se kráčivým pohybem dopředu pomocí čtyř párů končetin pohybují raci (při útěkové reak- ci ale používají opakované prudké mávnutí ocasní
ploutvičkou pod tělo, takže jde vlastně v tomto pří- padě o jakési „skokové“ plavání nazpět). Kráčivým pohybem se pohybují také sladkovodní krevety, jsou ale schopny též plavat pomocí víření pěti párů zadeč- kových nožek (Patoka 2010). Oblíbená a pro začá- tečníky vhodná je např. asijská krevetka Neocaridina davidi, a to zejména její červená varieta. Z dalších korýšů můžeme kráčivý pohyb po substrátu demon- strovat na naší běžné berušce vodní (Asellus aqua- ticus) (Obr. 5). Někteří vodomilové (Hydrophiliidae) dokážou využít i hladinovou blanku, po které mohou
„chodit“ z její spodní strany (Obr. 6).
Obr. 3 Splešťule blátivá (Nepa cinerea); kresba autor.
Obr. 4 Larva chrostíka druhu Anabolia nervosa; kresba autor.
Obr. 5 Beruška vodní (Asellus aquaticus); kresba autor.
Obr. 6 Způsob pohybu vodomila s využitím spodní části hladinové blanky; kresba autor.
• KLOUZAVÝ
Tento typ nacházíme u epipleustonu, čili druhů využívající shora hladinovou blanku (ploštice brus- lařka, vodoměrka či hladinatka). Při mimořádné obratnosti se bruslařky (Obr. 7) pohybují po hladi- ně pouze pomocí středního páru nohou, přičemž dochází k synchronnímu pohybu obou končetin (Caponigro & Eriksen 1976). Končetiny přední- ho a zadního páru končetin zajišťují stabilitu těla.
Štíhlejší vodoměrky kořist nabodávají, aniž by si ji přidržovaly končetinami, takže u nich k pohybu po hladině slouží všechny tři páry nohou. Pohybují se ale střídavě levou a pravou nohou téhož páru (Ja- vorek 1978). Rozšířená chodidla u bruslařek nepo- rušují celistvost této blanky a chloupky, pokrývající chodidla druhého páru, usnadňují pohyb po vodní hladině. Pomocí těchto končetin může tento hmyz vykonávat dlouhé klouzavé a rychlé pohyby, při- čemž třetí pár noh funguje jako jakési kormidlo.
Jak se vlastně bruslařky udrží na hladině?
V klidném postoji to lze vysvětlit silami hladinové- ho pnutí, za nimiž se skrývá vzájemné přitahová- ní vodních molekul. Když bruslařky ochlupenými končetinami, navíc pokrytými vodu odpuzujícím voskem, zatlačí vodu dolů, tyto síly pnutí zved- nou jejich lehké tělíčko vzhůru. A jak se bruslařky na hladině pohybují? Zdálo se, že se tak děje díky povrchovým vlnkám, jež přenášejí dozadu hybnost.
Na rozdíl od velkých mořských vln, jejichž pohyb ovládá gravitace, takové drobné vlnky, zvané ka- pilární, závisejí na hladinovém pnutí. Aby hmyz vyprodukoval kapilární vlnu, musí jeho končetina zabrat rychlostí alespoň 25 centimetrů za sekundu, což je minimální rychlost, jakou se po vodní hladi- ně může šířit libovolná vlna. Dospělým bruslařkám s dostatečně dlouhými končetinami to nečiní potíž.
K detailnímu poznání tohoto jevu pomohla video- kamera. Záhadu jejich pohybu nakonec rozluštila trojice amerických matematiků a inženýrů (David Hu, Brian Cahn a John Bush) z Massachusettského technologického institutu v americké Cambridgi
(Hu et al. 2003, 2010). Pohyb bruslařek zkoumali s pomocí vysokorychlostní videokamery a monito- rováním částeček vody. Překvapivě odhalili, že tito drobní živočichové během klouzání po hladině ne- přenášejí hybnost dolů do tekutiny hladinovými kapilárními vlnami, nýbrž víry pod hladinou, jež vytvářejí končetinami. Na rozdíl od kruhových vírů vznikajících při pohybu ryb, mají tvar jakési podko- vy, tedy písmene U, jehož konce zespodu přiléhají k hladině. „Vlákna“ víru totiž nemohou ve vodě ná- hle končit, musejí se konečky spojit, jako v krouž- cích tabákového dýmu, nebo přilnout k nějakému povrchu. Badatelé změřili velikost a rychlost vírů za končetinami bruslařek. Prokázali, že výsledná dozadu orientovaná hybnost stačí na pohyb dopře- du i bez příspěvku kapilárních vln. Končetiny brus- lařek se tak podobají veslům člunu, který se taktéž pohybuje kupředu díky tomu, že vesla vysílají do- zadu sérii vírů. Rychlost bruslařek rodu Gerris byla zjištěna mezi 30-125 cm/s, jedním „sklouznutím“
po hladině překonají vzdálenost až kolem 15 cm (Nachtigall 1974). Součástí epipleustonu je i asi mi- limetr velký chvostoskok mákovka vodní (Podura aquatica), kterou můžeme najít někdy v nečekaném množství na hladině lesních kaluží. Pomocí speci- álního skákacího aparátu, tvořeného retinakulem a furkou, dokáže při ohrožení vyskočit až 2 cm nad vodní hladinu (Taylor et al. 2010).
Obr. 7 Bruslařka na vodní hladině; kresba autor.
• POHYB V SUBSTRÁTU
Rytí v substrátu můžeme demonstrovat na škebli ploché (Pseudanodonta complantata) či škeblici asijské (Sinanodonta woodiana), čímž se vyhneme manipulaci s našimi původními druhy škeblí a velevrubů, které jsou zařazeny mezi chráně- né druhy. Pohyb živočicha se děje vysunutou masi- tou bělavou nohou, která rozrývá dno. Jde o pohyb pomalý, takže spíše lze nalézt dráhu pohybu (rýhu ve dně) za delší dobu (pokud je mlž aktivní). Noha se vysunuje z lastur tlakem hemolymfy, zarývá se do dna a pak přitahuje stahem svalů lastury s tělem.
U škeblí rodu Anodonta se uvádí rychlost pohybu 1,5-2 m za hodinu (Lellák et al.1972).
b/ pohyb plaváním
• VLNIVÝ (UNDULAČNÍ)
Vertikální vlnění těla k pohybu ve volném vod- ním sloupci můžeme pozorovat např. u některých pijavek (vhodným objektem je až 10 cm velká pijavka koňská Haemopis sanguisuga). Vlnivým pohybem těla do stran se pohybují i některé ryby s hadovitým tvarem těla (z našich úhoř) (Obr. 8). Akvárium mu- síme dobře přikrýt, protože pijavky, stejně tak i úhoř, snadno mohou nádrž opustit i malou skulinou. Oca-
satí obojživelníci často používají při plavání také bočně vlnivý pohyb těla. Larvy chrostíků rodu Rhya- cophila, kteří si nestaví schránky (Obr. 9), se při po- hybu střídavě přidržuji substrátu nohama a panož- kami. Mohou se ale pohybovat i plaváním podobně jako pijavky prohýbáním zadečku.
• VESLOVITÝ
Někteří bezobratlí živočichové mají dobře při- způsobené končetiny k plavání. Třetí pár konče- tin opatřený dlouhými brvami mají např. brouci potápníci (Dytiscidae). Typickým představitelem vodních brouků je potápník vroubený (Dytiscus marginalis) (Obr. 10). Má hladké, dorzoventrál- ně zploštělé tělo dokonale přizpůsobené pohybu
Obr. 8 Schéma vlnivého pohybu úhoře; kresba autor.
Obr. 9 Larva chrostíka rodu Rhyacophila; kresba autor.
Obr. 10 Potápník vroubený (Dytiscus marginalis); kresba autor.
ve vodě. Ani hlava neporušuje celkovou eliptičně čočkovitou linii těla. Tělo je nesmočitelné, chrá- něné jemným filmem oleje vylučovaného množ- stvím žlázek v chitinovém skeletu a vyúsťujících po celém povrchu těla (až 4000 kanálků na jeden mm2). Třetí pár končetin je nejsilnější a je vlast- ním lokomočním orgánem. Tyto končetiny jsou vybaveny širokým lemem dlouhých plovacích brv na holeních a chodidlech. Při záběru jsou brvy roztaženy, při návratu do výchozí polohy jsou při- tisknuty k noze (viz Obr. 11). Druhý pár nohou je při plavání přitisknut k tělu, nebo slouží k řízení směru plavání. Vhodnými k chovu a pozorování jsou i menší příkopníci rodu Acilius. Brouci čeledi plavčíkovitých (Haliplidae) na rozdíl od potápníků plavou střídavým pohybem všech tří párů nohou a všechny jejich nohy jsou tudíž opatřeny brvami.
O možnostech chovu vodních brouků v akváriu pojednávají např. Dusil (1957) a Novák (1983).
Zadní pár nohou přizpůsobený k veslovitému plavání mají také některé vodní ploštice a můžeme zde sledovat i různé adaptace k tomuto pohybu.
Zatímco u znakoplavek (Notonectidae, Obr. 12) jsou holeně i chodidla na průřezu okrouhlá, u kleš- ťanek (Corixidae, Obr. 13) a bodule (Naucoris, Obr. 14) jsou chodidla i holeně zadních noh zploště- lé, veslovité. Plovací nohy jsou opatřeny lemem
tuhých a dlouhých brv rozšiřujících plochu veslo- vité nohy.
Zvláštní pohyb lze pozorovat u brouků vírní- ků (Gyrinidae), kteří mají hladké, člunkovité tělo, dokonale přizpůsobené tak, aby kladlo minimální
Obr. 11 Detail veslovací končetiny potápníka vroubeného; vlevo při záběru s roztaženými brvami, vpravo při návratu do původní polohy;
kresba autor.
Obr. 12 Znakoplavka rodu Notonecta; kresba autor.
Obr. 13 Klešťanka rodu Corixa; kresba autor.
Obr. 14 Bodule obecná (Ilyocoris cimicoides); kresba autor.
odpor při pohybu po hladině i pod vodou. K po- hybu jim slouží střední a zadní pár končetin, kte- ré jsou silně zkrácené, rozšířené a jsou plovacího typu, navíc vybavené brvami (Obr. 15). U vírní- ků činí délka noh jen 35–40 % těla, což je výrazně méně než u suchozemských brouků, např. stře- vlíků (zde až 124 %). Stehno i holeň vírníků má tvar širokého trojúhelníku a v kolenním kloubu se nachází zvláštní hrbolek, na němž se otáčí holeň.
Při pohybu nohy dozadu stehno i holeň odstávají automaticky od končetiny a při pohybu dopředu se holeň otáčí v kolenovém kloubu tak, že dopředu směřuje hranou (zmenší se tedy odpor vody), viz Dobrowolski (1976). Jsou to výteční plavci, kte- ří se dokáží také potápět, ale nejčastěji spatříme jejich rychlý vířivý pohyb na hladině. Za zmínku stojí také jejich zvláštní stavba očí (dva páry slo- žených /facetových/ očí odlišné stavby – spodní oči jsou uzpůsobeny k vidění pod vodou, horní na vzduchu).
V souvislosti s demonstrací výše uvedených zástupců je nutno zmínit i základní polohu těla hřbetem nahoru (např. potápníci, klešťanky, bo- dule) a břichem vzhůru (znakoplavka), což je její adaptace k lovu do vody spadlých drobných živočichů, kterých se zmocňuje zespodu vodní hladiny.
Další způsob veslovitého plavání lze demon- strovat na větších druzích perlooček (Daphnia).
Neustále „poskakují“ ve vodním sloupci trhavými pohyby vzhůru a vzápětí klesají dolů. K pohybu vy- užívají druhý pár dvouvětevných tykadel (tzv. anté- ny), opatřených četnými brvami. Perloočky pohy- bují těmito anténami rytmicky – obvykle po dvou úderech následuje přestávka, během níž poněkud klesnou, ale po další sérii úderů antén poskočí tro- chu nahoru a dopředu (Obr. 16). Nejlépe s využitím mikroskopu a připojené kamery můžeme demonst- rovat obdobný pohyb příbuzných drobných bucha- nek (Cyclopoida), u nichž jsou jejich trhavé pohyby ve vodě vyvolány prodlouženým prvním párem ty- kadel, zvaných antenuly.
Unikátní způsob plavání nacházíme u žab. Pro- dloužení zadních končetin, zvětšení chodidel a prstů spojených blánou a některé další adaptace umožňují žábám vykonávat na souši dlouhé skoky a prakticky touž technikou, jen s nohama více do stran, mohou
„skákat“ i ve vodě. Způsob plavání skokana hnědého (Rana temporaria) s připaženými předními konče- tinami je znázorněn na Obr. 17. Tento skokan není
Obr. 15 Vírník rodu Gyrinus; kresba autor.
Obr. 16 Schéma pohybu perloočky; kresba autor.
Obr. 17 Způsob plavání skokana; kresba autor.
zvláště chráněným druhem, takže ho můžeme ke krátkodobému po- zorování využít. Některé žáby používají při plavání jen zadních nohou, přičemž přední konče- tiny jsou namířeny dopředu, ale na plavání se nepodílejí (např. čas- to chované africké drápatky rodu Xenopus, Obr. 18), u drobnějších drápateček rodu Hymenochirus lze pozorovat, že k plavání jsou použí- vány i přední nohy, které jsou vy- bavené mezi prsty také plovacími blánami. Detailní popis plavání žab prezentovali Nauwelaerts et al.
(2005) a Stamhuis & Nauwelaerts (2005).
• „RAKETOVÝ“ POHYB
Tuto specialitu můžeme dobře demonstrovat dobře u larev šídel (Obr. 19) a vážek. Využívají energie zpětného rázu respirační vody prudce vy- střikované z anální dýchací dutiny. Tento pohyb je využíván nejen k prudkým únikovým skokům při nebezpečí, ale v přírodě i k překonávání větší vzdá- lenosti. V akváriu tuto únikovou reakci můžeme vyvolat např. špejlí, kterou několikrát zlehka ťuk- neme na zadeček larvy. Tímto způsobem dokážou
larvy šídel (např. Aeshna, Anax) postupnými „od- skoky“ dlouhými 6–8 cm překonat snadno celkovou vzdálenost až 30 cm. Maximální zjištěná rychlost při tomto způsobu pohybu byla 50 cm/s (Nachtigall 1974). Zpětným odrazem vody vystřikované z pod klobouku se pohybuje i u nás se vyskytující medúz- ka sladkovodní (Craspedacusta sowerbyi), náležející mezi láčkovce.
Obr. 19 Princip raketového pohybu larvy šídla; kresba autor.
Obr. 18 Drápatka vodní (Xenopus laevis); kresba autor.
U larev potápníků můžeme pozorovat kromě kráčivého pohybu (např. rod Agabus) běžně i pohyb veslovitý obrvenýma nohama a jednak prudkými esovitými pohyby a skoky, které jsou právě umožně- ny švihem zploštělého těla, podpořeným ještě lemem plovacích brv na zadečku (rod Dytiscus). Některé larvy se volně vznášejí ve vodním sloupci nebo jsou obvykle „zakotveny“ na hladině (příkopníci rodu Acilius, Obr. 21).
Různé další způsoby
U nezmarů (Hydra, Pelmatohydra) je známo hned několik způsobů pohybu. Unikátním je přemetovi- tý pohyb (Obr. 20a), který může nezmar používat jak na dnovém substrátu, tak i naspodu hladinové blanky. Mimo to je u něj možný i jakýsi píďalkovi- tý pohyb (Obr. 20a) po substrátu či pouze pomocí ramen (Obr. 20b), případně plavání u hladiny po- mocí malé bublinky, která ho nadnáší (Obr. 20c).
Na vegetaci může nezmar využívat i jakési šplhání pomocí svých chapadel (Obr. 20d). Nutno pozna- menat, že pozorování nezmarů vyžaduje absolut- ní klid v nádrži, neboť i na mírné otřesy reagují nezmaři rychlým stažením ramen a těla do malé kuličky.
Obr. 20a Schémata přemetovitého (vlevo) a píďalkovitého pohybu (vpra- vo) nezmara; kresba autor.
Obr. 20b Způsob pohybu nezmara po substrátu pomocí chapadel; kresba autor.
Obr. 20c Způsob plavání nezmara u vodní hladiny s pomocí vzduchové
bublinky; kresba autor. Obr. 20d Způsob šplhání nezmara na rostlině pomocí chapadel; kresba
autor.
Obr. 21 Larva brouka příkopníka rodu Acilius; kresba autor.
Larvy příkopníků se pohybují ve volné vodě po- mocí dlouhých hustě obrvených nohou. Při vyruše- ní nebo ohrožení ale provádějí prudké zpětné skoky svižným esovitým šviháním celého těla. Podobnými prudkými skoky se vrhají také na kořist. Larvy někte- rých vážek se mohou pohybovat chůzí, během nebo i plaváním bočními vlnivými pohyby těla s účinnou pomocí anální ploutvičky (např. motýlice či šidélka, viz Obr. 22).
U jepic rodu Cloeon (Obr. 23) nacházíme dlou- hé, hustě po stranách obrvené abdominální štěty, které tvoří jakousi plovací ploutvičku. Pomocí této ploutvičky, s přispěním žaberních lupínků a prud- kým dorzoventrálním vlnivým pohybem zadečku, jsou schopny se larvy pohybovat náhlými rychlými poskoky i plynulým plaváním. Larvy komárů (Cu- licidae) se pohybují střídavým cukavým ohýbáním a napřimováním těla (Strickman 1989), (viz Obr 24).
Obr. 25 Blešivec rodu Gammarus; kresba autor.
Obr. 23 Larva jepice rodu Cloeon; kresba autor.
Obr. 24 Schéma pohybu larvy komára rodu Aedes; kresba autor.
Obr. 22 Schéma pohybu larvy šidélka; kresba autor.
Kukly komárů jsou také pohyblivé, mají tvar při- pomínající jakousi zkroucenou notu, a pohybují se pomocí záškubů zadečku. Vyskytují se takřka stále u hladiny, neboť díky bublinkám vzduchu uzavře- ných v těle jsou kukly výrazně lehčí než voda.
Zvláštní pohyb nacházíme u bočně zploštělých blešivců (Gammarus, Obr. 25), jejichž obvyklá po- loha je ta, že leží na dně na boku. Při vyrušení (např.
odklopením kamene na dně, kde byli schováni) se rychle odstrkují třemi páry zadečkových skákacích nožek (uropody) ve snaze se rychle dostat do jiného úkrytu. Dokážou se ale také pohybovat v normální poloze těla rychlým vířením třech párů zadečko- vých plovacích nožek (pleopody).
U žížalice pestré (Lumbriculus variegatus), žijí- cí ve stojatých vodách často s napadaným listím, je známo únikové plavání (Obr. 26), kdy se snaží tr- havými kroutivými pohyby dostat do bezpečí. Toto chování lze vyvolat jemným dotknutím se žížalice v přední části těla (Drewes 1999).
U ryb záleží na tvaru a stavbě těla, jaký po- hyb u nich převažuje. Kromě vlnivého pohybu ryb s hadovitým tvarem těla (viz dříve zmiňova- ný úhoř) se obvykle na pohybu především uplat- ňuje ocasní násadec s ocasní ploutví, a to pohyby do stran (Obr. 27), jde o tzv. undulační laterální typ pohybu. Ostatní ploutve pak slouží ke kori- gování směru a rychlosti plavání (prsní ploutve)
a udržování základní polohy ryby (nepárové ploutve hřbetní a řitní). Při rychlé změně směru plavání se uplatňují všechny ploutve i ohýbání části těla. Rychle se pohybující ryby se vyznačují dokonalým hydrodynamickým tvarem těla a vy- krojenou ocasní ploutví.
Pohyb ryb je možné dobře pozorovat u ryb pocházejících z našich vod i u exotických druhů chovaných akvaristy (např. plotice obecná Rutilus rutilus, okoun říční Perca fluviatilis, živorodka du- hová Poecilia reticulata, rájovec dlouhoploutvý Ma- cropodus opercularis). Stojí za zmínku, že pozoro- vání způsobu plavání ryb byla věnována pozornost již ve 150 let staré učebnici Přírodopisu pro nižší reálné školy (Zippe & Krejčí 1861), kde po textu za- bývajícím se rybami lze najít kontrolní otázku „Jaké pohybovací ústroje nalézají se u ryb, a jaké jeví se
Obr. 26 Schéma spirálovitě trhavého únikového plavání žížalice pestré (Lumbriculus variegatus); kresba autor.
Obr. 27 Plavání ryby pomocí undulace těla s důrazem na pohyby ocasní ploutve; kresba autor.
v nich rozličnosti?“ Vzhledem k velké rozmanitosti a vzhledu ryb i následně různým adaptacím k po- hybu lze zvídavějším čtenářům doporučit studie Vi- delera & Wardleho (1991), Domeniciho & Kapoora (2010) a Taylora et al. (2010), kteří problematiku způsobů pohybu a rychlosti plavání u různých sku- pin ryb komplexně zpracovali. Jako zajímavost lze uvést, že i u nás jsou již dostupné hračky v podobě robotických ryb, které se pohybují pomocí baterie.
Jsou aktivovány vložením do vody a jejich pohyb je vyvolán oscilačním bočním pohybem ocasní ploutve (bližší údaje o robotických rybách viz Yeo et al 2014).
ZÁVĚREM
Z uvedeného textu je patrné, že školní akvárium může umožňovat přímý kontakt s živými vodními živočichy i ve třídě a může tak být vhodným názor- ným zpestřením výuky biologie. Autor samozřejmě nepředpokládá široké využití prezentovaných ná- mětů na školách, ale tam, kde je přítomen učitel se zájmem o akvaristiku, může být tento článek inspi- rující. Příští část bude věnována pozorování dýchá- ní některých vodních živočichů.
Literatura
CAPONIGRO M.A. & ERIKSEN C.H. (1976). Surface film locomotion by the water strider, Gerris remigis Say. The American Midland Naturalist, 95, 2: 268–278.
DOBROWOLSI K.A. (1971). Jak živočichové plavou. Knižnice všeobecného vzdělání – Maják. 256 s.
DOMENICI P. & KAPOOR B.G. (eds.) (2010). Fish locomotion: an Eco- ethological Perspective. CRC Press, 549 s.
DRAHOTUŠSKÝ Z. & NOVÁK J. (2000). Akvaristika. Jota, 304 s.
DREWES CH.D. (1999). Helical swimming and body reversal behaviors in Lumbriculus variegatus (Annelida: Clitellata:
Lumbriculidae). Hydrobiologica, 406: 263-269. https://doi.org/10.1023/A:1003784100638 DUSIL V. (1957). Chov potápníka vroubeného. Živa, 1: 30.
FRANK S. (2013). Akvaristika. 100+1 záludných otázek. Aventinum, Praha, 200 s.
GAZZOLA M., ARGENTINA M. & MAHADEVAN L. (2014). Scaling macroscopic aquatic locomotion. Nature Physics, Letters, Published online 14.December 2014. DOI: 10.1038/NPHYS3078, 4 s. https://doi.org/10.1038/nphys3078 HANEL L. (2001). Akvaristika. Biologie a chov vodních živočichů. I. Obecná část. Skriptum Přírodovědecké fakulty
Univerzity Karlovy, Praha, 228 s.
HANEL L. & LIŠKOVÁ E. (2003). Stručný obrazový klíč k určování hlavních skupin vodních bezobratlých. Pedagogická fakulta Univerzity Karlovy, Praha, 76 s.
HANEL L. (2004). Akvaristika. Biologie a chov vodních živočichů. II. Speciální část. Skriptum Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy, Praha, 260 s.
HERÁŇ I. (1982). Díváme se na zvířata. Panorama, Praha, 216 s.
HOFMANN J. & NOVÁK J. (1996). Akvaristika. X-Egem Nova, Praha, 197 s.
HOFMANN J. & NOVÁK J. (1998). Velký atlas akvarijních ryb. Brázda, Praha, 364 s.
HOFMANN J. & NOVÁK J. (1999). Akvárium sladkovodní a mořské – praktické návody k založení a ošetřování. Brázda, Praha, 204 s.
HU L.D., CHAN B. & BUSH J.W. (2003). The hydrodynamics of water strider locomotion. Nature, 424: 663-666. https://
doi.org/10.1038/nature01793
HU D.L. & BUSH J.W. M. (2010). The hydrodynamics of water-walking arthropods. Journal of Fluid Mechanics, 644:
5–33. https://doi.org/10.1017/S0022112009992205
JAVOREK V. (1978). Kapesní atlas ploštic a křísů. SPN Praha, 400 s.
LELLÁK J. et al. (1972). Biologie vodních živočichů, Skriptum přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy, Praha, 218 s.
NACHTIGALL W. (1974). Chapter 6, Locomotion: Mechanics and Hydrodynamics of swimming in aquatic insects, 382–395. In: ROCKSTEIN M. (1974). The physiology of Insecta. Vol. 3, Academic Press, New York, London, 536 s.
NAUWELAERTS S., STAMHUIS E.J. & AERTS P. (2005). Propulsive force calculations in swimming frogs I.
A momentum–impulse approach. Journal of Experimental Biology, 208: 1435-1443. https://doi.org/10.1242/
jeb.01509
NOVÁK J. (1983). Vodní brouci v akváriu. Akvárium terárium, 3:16.
PATOKA J. (2010). Krevety sladkovodní. Robi maus, 72 s.
STAMHUIS E.J. & NAUWELAERTS S. (2005). Propulsive force calculations in swimming frogs II. Aplication of vortex ring model to DPIV data. Journal of Experimental Biology, 208: 1445-1451. https://doi.org/10.1242/jeb.01530 STRICKMAN D. (1989). Biosystematics of larval movement of Central American mosquitoes and its use in field
identification. Journal of the American Mosquito Control Association, 5, 2: 208–218.
TAYLOR G., TRIANTAFYLLOU M.S. & TROPEA C. (eds.) (2010). Animal locomotion. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 443 s. https://doi.org/10.1007/978-3-642-11633-9
VIDELER J.J. & WARDLE C.S. (1991). Fish swimming stride by stride: speed limits and endurance. Reviews in Biology and Fisheries, 1: 23–40. https://doi.org/10.1007/BF00042660
VOGEL S. (2008). Modes and scaling in aquatic locomotion. Integrative and Comparative Biology, 48, 6: 702-712.
https://doi.org/10.1093/icb/icn014
YEO K.B., TEO K.T.K. & LOONG W.W. (2014). Brief development of underwater autonomous biomimetic fish. Journal of Applied Sciences, 14, 23: 3202-3210. https://doi.org/10.3923/jas.2014.3202.3210
ZIPPE F.X.M. & KREJČÍ J. (1861). Přírodopis pro nižší reálné školy. Praha.
