1
Univerzita Karlova Přírodovědecká fakulta Ústav pro životní prostředí
Studijní program: Ekologie a ochrana prostředí Studijní obor: Ochrana životního prostředí
Typologie a determinační znaky zubů vybraných druhů savců Typology and teeth determination of selected mammalian species
Adéla Černá
Bakalářská práce
Vedoucí bakalářské práce: Mgr. Pavla Říhová
Praha květen 2022
2
Prohlášení
Prohlašuji, že předložená bakalářská práce je mým původním autorským dílem, které jsem vypracovala samostatně. Veškerou literaturu a další zdroje, z nichž jsem při zpracování čerpala, v práci řádně cituji a jsou uvedeny v seznamu použitých zdrojů.
V Praze dne 2.5.2022
3
Poděkování
Ráda bych poděkovala především paní Mgr. Pavle Říhové za odborné vedení mé bakalářské práce za její trpělivost a cenné připomínky, které mi poskytla při jejím zpracování.
4
Abstrakt
V této bakalářské práci se zabývám savčími zuby. Zaměřila jsem se především na zuby určitých druhů, které patří k ohroženým a u nichž je zaznamenána významná úroveň nelegálního obchodu. Při výběru druhů, na které jsem se zaměřila, vycházím z analýzy dat z databází EU-TWIX a CITES Trade Database, která se zpracovává v Centru environmentálních forenzních věd na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy. Mezi ohrožené druhy, se kterými se nejvíce obchoduje, patří kočkovité, psovité a medvědovité šelmy. V práci zmiňuji, jak se zuby dají identifikovat, jak by měl vypadat ideální zub, popisuji, z čeho se zub skládá, proč se se zuby vůbec obchoduje, k čemu jsou využívány a jak se dají jednotlivé zuby zaměnit s jinými druhy savců. Zmiňuji také Úmluvu o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin (CITES). K této rešerši jsem z velké části využívala články ze zahraničí, dostupné na Web of Science.
Klíčová slova: zuby, savci, determinace
Abstract
In this bachelor's thesis I am dealing with mammalian teeth. I have focused mainly on the teeth of certain species that are endangered and for which significant levels of illegal trade have been recorded. In selecting the species I focus on, I base my thesis on the analysis of data from the EU-TWIX and CITES Trade Database, which is compiled at the Environmental Forensic Sciences at the Faculty of Science, Charles University. The most endangered species traded include felines, canids and ursids. In this thesis, I mention how teeth can be identified, what an ideal tooth should look like, I describe what a tooth is made of, why teeth are traded at all, what they are used for, and how individual teeth can be confused with other mammal species. I also mention the Convention on International Trade in Endangered Species CITES.
For this research I have largely used articles from abroad, available on the Web of science.
Key words: teeth, mammals, determination
5
Obsah
Abstrakt ... 4
Abstract ... 4
1. Úvod ... 7
2. S jakými savci se nejvíce obchoduje?... 8
2.1 EU-TWIX Database (Trade in Wildlife Information Exchange) ... 8
2.1.1 Top 10 druhů, se kterými se obchoduje ... 8
2.1.2 EU-TWIX nelegální obchod se savčími zuby ... 8
2.1.3 CITES Trade database legální obchod se savčími zuby ... 8
2.2 Proč se se zuby obchoduje? ... 9
3. Obchod s ohroženými druhy – CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) ... 10
3.1 CITES permity ... 11
4. Savci obecně – Mammalia ... 12
5. Stavba zubu u savců – popis ideálního zubu ... 14
5.1 Typy zubů ... 14
5.1.1 Řezáky ... 14
5.1.2 Špičáky ... 14
5.1.3 Třenové zuby (premoláry)... 15
5.1.4 Stoličky (moláry) ... 15
5.2 Zubovina-dentin ... 15
5.3 Zubní sklovina-enamelum ... 15
5.4 Zubní cement – cementum ... 17
5.5 Zubní dřeň-pulpa dentis ... 17
5.6 Dřeňová dutina-cavitas dentis ... 17
5.7 Korunka- corona dentis ... 18
5.8 Krček- collum dentis ... 18
5.9 Kořen-radix dentis ... 18
6. Zubní vzorec ... 19
7. Řád šelmy (Carnivora) ... 20
7.1 Podřád Feliformia ... 21
7.1.1 Čeleď kočkovití (Felidae) ... 21
7.1.2 Čeleď psovití (Canidae) ... 27
7.1.3 Vlk obecný (Canis lupus) ... 27
7.2 Čeleď medvědovití (Ursidae) ... 28
7.3 Medvěd baribal (Ursus Americanus) ... 28
7.4 Medvěd hnědý (Ursus Arctos) ... 29
8. Savci s velkými zuby ... 30
8.1 Slonovití – Elephantidae ... 30
6
8.2 Slonovina ... 31
8.2.1 Jak lze slonovinu identifikovat? ... 32
8.2.2 Schregerovy linie ... 32
8.2.3 Schregerovy úhly ... 32
8.3 Mrožovití – Odobenidae ... 33
8.4 Prasatovití – Suidae... 34
8.5 Narvalovití – Monodontidae ... 35
8.6 Hrochovití- Hippopotamidae ... 36
9. Možné napodobeniny ... 38
9.1 Kost ... 38
9.2 Zoborožec štítnatý (Rhinoplax vigil) ... 38
9.3 Rostlinná slonovina ... 38
10. Závěr ... 39
10.1 Seznam použitých zdrojů ... 41
10.2 Seznam použité literatury ... 41
10.2.1 Česká literatura ... 41
10.2.2 Zahraniční literatura ... 41
10.2.3 Seznam internetových zdrojů ... 41
11. Přílohy ... 49
11.1 Seznam obrázků ... 49
11.2 Seznam tabulek ... 49
7
1. Úvod
V této bakalářské práci se zaměřuji na zuby vybraných druhů savců, především kočkovitých šelem, se kterými se nejčastěji obchoduje. Atlas zubů, který by přesně popisoval, jak se zuby těchto druhů identifikují, kdy dochází k výměně mléčného chrupu za trvalý, jak se zjišťuje stáří jedinců pomocí zubů a jak se ze zubů zjistí, o kterého savce či konkrétní šelmu jde, neexistuje. Na mezinárodní obchod s ohroženými druhy volně žijících živočichů dohlíží úmluva CITES, kterou podepsalo 27 členských států EU a dalších 156 zemí světa. Regulace legálního obchodu je důležitá, jelikož bez ní by mohlo docházet k velmi rychlému vyhubení zvířat, která jsou exotická, přitažlivá z hlediska obchodu a je po nich vysoká poptávka. Regulace nelegálního obchodu je z principu složitá a nemůže k ní docházet jiným způsobem, než důslednou kontrolou a vymáháním nastavených pravidel.
Obchod s ohroženými druhy neohrožuje pouze zvířata či rostliny, ale i lidskou populaci z hlediska zavlečení různých nemocí a patogenů do míst, kde by se jinak přirozeně nevyskytovaly. V dnešní době se obchoduje snad se vším a poptávka po produktech ze zvířat je vysoká. Pro lidi je tento obchod lákavý, ze zvířat se vyrábí různé předměty, od talismanů přes šperky až po oblečení, jde o jakýsi zakázaný luxus, který si každý nemůže dovolit, ať už finančně či humánně. Obchoduje se i se živými zvířaty, která často během přepravy na konkrétní místo zahynou. Lidé vymýšlejí různé způsoby, jak zvířata skrytě převážet. Obchod s volně žijícími živočichy a planě rostoucími rostlinami je jedním ze zásadních faktorů ohrožujících biodiverzitu na Zemi.
Taxony zmiňované v této práci jsou vybrány na základě analýzy dat z databází EU- TWIX a CITES Trade Database, která se zpracovává v Centru environmentálních forenzních věd na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy. Toto téma jsem si vybrala, jelikož jsem již od mala chtěla být veterinářkou a vždy jsem měla ke zvířatům blízko, když jsem se tedy dozvěděla o Centru věd, které funguje na naší fakultě v rámci Ústavu pro životní prostředí, byla to pro mě jasná volba. Díky této bakalářské práci jsem se dostala blíže do světa šelem a dalších divokých zvířat, která mě vždy fascinovala.
Cílem této bakalářské práce je zaměřit se na savce, a hlavně na jejich zuby, se kterými se nejvíce obchoduje a popsat jakým způsobem lze zuby jednotlivých savců identifikovat. Tato práce může dále sloužit při praxi kontrol s ohroženými druhy.
8
2.
S jakými savci se nejvíce obchoduje?
Savčí zuby se do EU dovážejí z celého světa. A to jak legálně, tak ilegálně. Legálně se nejvíce dováží z následujících zemí: Kanada – narvalové a medvědi; Zimbabwe, Tanzánie a Zambie – hroši. U ilegálního dovozu většinou chybí informace o zemi vývozu, ale nejvíce záchytů je ze Spojených států – mroži a kočkovité šelmy, z Jižní Afriky – hroši, z Thajska kočkovité šelmy a z Vietnamu kočkovité šelmy a medvědi.
V další části vycházím z analýzy dat z databází EU-TWIX a CITES Trade Database.
2.1 EU-TWIX Database (Trade in Wildlife Information Exchange)
EU-TWIX databáze je nástroj, který usnadňuje výměnu informací o nelegálním obchodu s volně žijícími a planě rostoucími druhy v Evropě. Tato databáze byla vyvinuta s cílem pomoci vnitrostátním donucovacím orgánům včetně řídících orgánů CITES a státních zástupců, při jejich úkolu odhalovat, monitorovat a analyzovat nezákonné činnosti související s obchodem s faunou a flórou, na které se vztahují předpisy EU o obchodu s volně žijícími živočichy a planě rostoucími rostlinami.
Jedná se tedy o centralizovaný zdroj údajů o záchytech a trestných činech hlášených všemi členskými státy EU. (EU-TWIX, 2022)
2.1.1 Top 10 druhů, se kterými se obchoduje 2.1.2 EU-TWIX nelegální obchod se savčími zuby
• Hroch obojživelný (Hippopotamus amphibius)
• Vorvaň tuponosý (Physeter macrocephalus)
• Tygr (Panthera tigris)
• Slon africký (Loxodonta africana)
• Jaguár americký (Panthera onca)
• Mrož lední (Odobenus rosmarus)
• Lev pustinný (Panthera leo)
• Narval jednorohý (Monodon monoceros)
• Medvěd baribal/černý (Ursus americanus)
2.1.3 CITES Trade database legální obchod se savčími zuby
• Hroch obojživelný (Hippopotamus amphibius)
• Vorvaň tuponosý (Physeter macrocephalus)
• Medvěd baribal/černý (Ursus americanus)
9
• Slon africký (Loxodonta africana)
• Narval jednorohý (Monodon monoceros)
• Medvěd hnědý (Ursus arctos)
• Vlk obecný (Canis lupus)
• Mrož lední (Odobenus rosmarus)
• Kytovci (Cetacea spp.).
2.2 Proč se se zuby obchoduje?
Se zuby se obchoduje za účelem finančního zisku, ale jsou využívány i jako talismany a symboly moci, šperky, dekorace či surovina pro řezbářské účely. Jelikož se většinou jedná o ozdobné předměty, (Košlerová, 2022) lidé by se bez nich mohli obejít, jenže poptávka, unikátnost těchto předmětů a adrenalin z toho, že jsou zakázané, je pro lidi mnohdy větší motivace než jejich svědomí. Do povědomí lidí se dostal hlavně vývoz slonoviny a produktů z ní. Kvůli náboženským předmětům jsou zabíjeny tisíce slonů, jen aby se z jejich klů vyrobily sošky a amulety. Poptávka po klech neustále roste, a to hlavně v Číně. Slonovině se proto začalo přezdívat bílé zlato. (Tisíce slonů umírá, 2012)
Ilegální obchod s divokou přírodou se řadí k těm největším. (Toledo et al., 2012) Kromě zubů se obchoduje i s živými zvířaty a dalšími deriváty z nich, využívají se k výrobě trofejí, jídla, oblečení, dekorativních předmětů a k výrobě tradiční čínské medicíny.
Obchod s ohroženými druhy s sebou nese mnoho rizik, mezi která patří zavezení některých nemocí a patogenů do zemí, ve kterých se tyto nemoci či patogeny předtím ještě nevyskytovaly. To ohrožuje i zdraví lidí. Nehledě na to, že vývoz zvířat a rostlin je zásah do přírody. (Rosen, Smith, 2010)
10
3. Obchod s ohroženými druhy – CITES (Convention on
International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora)
CITES je zkratka pro Úmluvu o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin. Tato Úmluva byla sjednána 3. března v roce 1973 ve Washingtonu a platit začala od 1. července 1975. Cílem je ochrana ohrožených druhů živočichů a rostlin před hrozbou vyhubení v přírodě z důvodu nadměrného využívání pro komerční účely. (CITES, nedatováno)
Tuto úmluvu podepsalo Československo 28. února 1992 jako 114. stát a v naši zemi vstoupila v platnost 28. května 1992. Dnes podepsalo CITES 183 států včetně všech 27 států EU a EU jako celku. Reguluje obchod zejména s jedinci ohrožených druhů získaných z volné přírody, ale také obchod s živočichy odchovanými v zajetí nebo člověkem vypěstovanými rostlinami druhů, které jsou v přírodě ohroženy. Úmluva se však nedotýká domestikovaných zvířat a kulturních rostlin.
Podle statistik je využívání divoké přírody pro účely mezinárodního obchodu velmi závažnou příčinou ubývání druhů na naší planetě, hned za ničením přirozených stanovišť. Hlavními vývozními oblastmi chráněných živočichů a rostlin jsou rozvojové země, pro které bývá vývoz živé přírody jedním z hospodářských zdrojů.
V globálním měřítku je to ale právě EU, která patří mezi největší dovozce produktů divoké přírody, společně s USA, Čínou, Japonskem, Koreou, arabskými zeměmi a Austrálií.
Často se obchoduje také s výrobky a odvozeninami živočichů a rostlin. Mezi ně se řadí různá léčiva, potraviny, kožešiny a kožené zboží, suvenýry a mnoho dalšího.
Nejčastěji se obchoduje s kůžemi plazů, kožešinami a vlnou, živými exotickými ptáky a tropickými ozdobnými rybami, kaviárem, mušlemi a mořskými korály, kaktusy, orchidejemi a planě rostoucími cibulovinami (např. sněženky) a vzácným tropickým dřevem (mahagon, palisandr atd.). Největším problémem je pašování vymírajících druhů či jejich zabíjení ve volné přírodě za účelem získávání výrobků z nich, např. slonovina, kožešiny šelem, čínská léčiva z tygřích kostí, rohů nosorožců, luskouních šupin a žlučníků medvědů, obchod s lidoopy (orangutani, gorily a šimpanzi) a dalšími primáty, vzácné druhy papoušků, plazů apod.
Pokud fyzická osoba či podnikatelský subjekt v České republice nedodrží povinnosti stanovených zákonem může dostat pokutu až do výše 1 500 000 KČ. Exempláře se
11
mohou zabavit a v závažných případech může dotyčné osobě hrozit až osm let odnětí svobody. (Kontrola a možné sankce, 2021)
3.1 CITES permity
Regulace obchodu s ohroženými druhy se děje pomocí systému dovozních a vývozních povolení tzv. permitů. CITES permity jsou povolení, které musí doprovázet každou mezinárodní zásilku chráněných organismů nebo výrobků z nich, když překračuje státní hranice. Vydává je výkonný orgán jednotlivých členských stran a jsou kontrolovány celními orgány. U nás je to Celní správa ČR. Členské země si pak dále nastavují ještě svá vnitřní pravidla regulující obchod s ohroženými druhy na svém území. (Klouček, 2020)
12
4. Savci obecně – Mammalia
Savci získali své označení díky tomu, že mají mléčné žlázy, které vylučují mléko sloužící k výživě mláďat, která toto mléko sají. Ještě před narozením se v děloze matky nachází zárodek a vytváří se speciální orgán. A to sice placenta, která vyživuje plod prostřednictvím pupeční šňůry až do narození jedince, který se rodí živý.
Společně s ním matka vyloučí i zmiňovanou placentu. Mezi základní znaky savců tedy patří, že se rodí živí (někteří jsou vejcorodí) a sají mateřské mléko, mají tělo pokryté srstí. Je většinou tvořena kratšími a jemnějšími chlupy, vlníky a osiníky, které tvoří izolační vrstvu a delší tužší chlupy a pesíky, které tuto vrstvu kryjí. Mezi další modifikace srsti patří bodliny, ostny, šupiny atd. Dalším společným znakem jsou tři sluchové kůstky, které se nacházejí ve středním uchu. Jedná se o kladívko, třmínek a kovadlinku. (Lučan, 2021)
Savci se dle typu přijímané potravy rozdělují na býložravce, všežravce, masožravce a hmyzožravce. V této práci se budu zaměřovat převážně na jejich zuby. Většina savců zuby má, najdou se ale i výjimky, u kterých se zuby nevyskytují (např. mravenečníci, ptakopyskové a některé velryby). (Mammal teeth, 2020). Chrup je přizpůsoben na potravní specializaci konkrétního druhu. Zub tedy musí být v čelisti umístěn tak, aby potravu rozmělnil a dokázal přenést právě tolik síly, aby se maximalizoval příjem živin a byl zároveň odolný vůči poškození, které může být spojeno s příjmem potravy. (Ungar, 2010)
U naprosté většiny savců se vyskytuje heterodontní chrup s brachyodontními zuby, jedná se o zuby s omezeným růstem. (Gipson, Ballard, Nowak a Mech, 2000) Heterodontní chrup znamená, že zuby se odlišují tvarem a funkcí v čelisti. (Smith, 2021)
Rozlišujeme na nich korunku, krček a kořen (více viz kapitola Stavba zubu u savců – popis ideálního zubu). Vyskytují se u člověka, psovitých, kočkovitých i medvědovitých šelem a u prasete (kromě jejich špičáků). Savci mají difyodontní dentici, tedy nejprve mléčné (dočasné) zuby a po vypadnutí jsou nahrazeny trvalými zuby.
Chrup je rozlišený, skládá se z různého počtu čtyř typů zubů. Jedná se o řezáky, špičáky, třenové zuby a stoličky. K popisu počtu a typu zubů se využívá tzv. zubní vzorec, který je ve tvaru zlomku. Horní řádek odpovídá polovině počtu jednotlivých zubů v horní čelisti, v pořadí viz výše. A spodní řádek na stejném principu odpovídá spodní čelisti (viz kapitola Zubní vzorec). Mezi taxony se zastoupení jednotlivých
13
typů zubů liší, díky tomu se ze zubního vzorce může poznat, o jaký vyšší taxon se jedná. Více se o tomto tématu rozepisuji v kapitole Zubní vzorec.
Savčí řezáky a špičáky často slouží ke zmenšení potravy tak, aby se kořist separovala od části, kterou si nepřejí jíst, a také k zachycení, držení a zabíjení. Někteří savci pouze zachycují kořist svými zuby, jiní zachycují a následně zuby porcují kořist.
Funkce předních zubů souvisí se strategiemi, jak savci potravu získávají. Mnohdy se ale setkáváme i s případy, kdy savci přední zuby používají nejen k příjmu potravy, ale také ke kopání, česání srsti a k boji. Proto nelze přesně říct, jakou komplexní funkci přední zuby mají.
Určité skupiny savců pak mají v zubním složení specifické odlišnosti. Například hlodavcům řezáky nevypadávají, ale stále dorůstají, a naopak špičáky s třenovými zuby chybí a díky tomu vzniká diastema (mezera) mezi řezáky a stoličkami.
Mláďatům rostou mléčné zuby a v průběhu dospívání se u většiny tento mléčný chrup nahrazuje chrupem trvalým, tento proces se nazývá přezubování. U různých savců se mléčné zuby vyměňují v různých fázích jejich života. Například u šimpanzů se mléčný chrup dokončuje až dva roky či více od jejich narození. Savci mají trvalé zuby umístěny často vertikálně pod dočasnými, kde se formují, postupně rostou a vytlačují zub nad ním, který vypadne. Mléčné zuby se od permanentních zubů liší nižšími, baculatějšími a vypouklými korunkami s výrazným zúžením v oblasti, kde se korunka spojuje s kořeny (Hillson, 2009). Horizontálně jsou trvalé zuby umístěny u slonů a klokanů. Ty se prořezávají zezadu, a tím vytlačují mléčné zuby dopředu, až vypadnou. Mléčný chrup je většinou snadné odlišit od trvalého chrupu. Zuby jsou většinou menší, mají slabší a bělejší vrstvu enamelu a korunka a kořeny jsou tvarem odlišné od trvalých. (Ungar, 2010) Jsou štíhlé a u více kořenových zubů se rozšiřují, aby udělaly místo pro kořeny stálých zubů. (Hillson, 2009) V mléčném chrupu savců se nevyskytují stoličky, ty se vytváří až když jsou čelisti dost dlouhé a stoličky tak mají místo, kde vyrůst.
14
5. Stavba zubu u savců – popis ideálního zubu
Zuby jsou velmi významné pro určování živočicha. Jsou velmi odolné vůči chemické a fyzické degradaci. Umožňují identifikaci do řádu, čeledi, rodu a někdy i druhu.
Vypovídají o stravě živočicha, jejich opotřebení naznačuje stáří jedince a jsou také orientačním ukazatelem tělesné hmotnosti jedince. (Smith, 2021)
Zub (dens) má kompozitní strukturu, která je tvořena dentinem, cementem a povrch kryje sklovinový plášť. Dentin je živý a je produkován specializovanými buňkami odontoblasty. Typický savčí zub je rozlišen na korunku, sklovinu, krček, část zubu bez sklovinovitého pláště čnící nad zubní alveolu a jeden nebo více kořenů, které upevňují zub v ústní dutině. (Nedorost et al., 2009) Přechod mezi korunkou a kořenem je tvořen zúženou částí zubu, a to sice krčkem. Kořen a krček jsou kryty tzv. zubním cementem a spoj mezi zubní sklovinou a dentinem je označován jako EDJ (enamel-dentin junction, sklovina-dentin). Mezi cementem a dentinem je zase spojení cement-dentin (CD). Zuby jsou pevně upevněny do alveolárních jamek premaxilly (přední části maxilly), maxilly (horní čelisti) a dolní čelisti, tento stav je tzv. tekodoncie. Na místě je uchycují parodontální vazy, které obsahují natahovací receptory a jsou důležité pro zpětnou vazbu při zatížení zubu. Tato zpětná vazba je důležitá pro přesné pohyby při žvýkání. (Ungar, 2010)
5.1 Typy zubů
Zuby savců se dělí na čtyři základní typy, které se dělí podle polohy v ústní dutině a funkcí: řezáky, špičáky, premoláry a moláry.
5.1.1 Řezáky
Řezáky jsou přední zuby, které šelmy využívají k uchopování, štípání, svlékání a škrábání kořisti, aby dostaly dostatečně malé kusy potravy, které mohou zpracovat ostatní zuby. Tvarem připomínají dláto či lopatu, většinou se jedná o zuby s jedním hrotem a kořenem. Sloni a narvalové mají modifikované řezáky do klů (více v kapitole savci s velkými zuby). (Mammal teeth, 2020) U dalších savců se řezáky využívají ke kousání, uchopování a hlodání. (Tooth sleuth, nedatováno)
5.1.2 Špičáky
Špičáky následují v dutině ústní hned za řezáky, většinou jsou prvními zuby v horní čelisti (maxille). Tyto zuby mají většinou jeden kořen, ale stejně jako je tomu u řezáků, i špičáky někdy mohou mít více hrotů a kořenů. Tento typ zubů se vyskytuje
15
v mnoha tvarech i velikostech, u většiny primátů a kočkovitých šelem, jsou dlouhé a svým tvarem připomínají dýku. Často mají ostré a špičaté hrany, aby se mohli prát, bodat, kousat a držet svou kořist. Savci, kteří jsou býložraví, mají obvykle malé špičáky či špičáky úplně chybí. U mrožů a hrochů se špičáky modifikovaly na kly.
Slouží k zachycení, trhání a propichování kořisti. (Mammal Teeth, 2020) 5.1.3 Třenové zuby (premoláry)
Třenové zuby se nachází hned za špičáky. U každého druhu se liší velikostí i tvarem.
U šelem slouží ke krájení a u hyen pro drcení, obecně lze tedy říct, že slouží k rozmělnění, rozžvýkání, rozdrcení a krájení potravy.
5.1.4 Stoličky (moláry)
Stoličky jsou zuby umístěné úplně vzadu v ústní dutině. Opět se mohou vyskytovat v různých tvarech a velikostech v závislosti na evoluci a potravě, kterou daný jedinec přijímá. Funkčně slouží spolu s třenovými zuby k rozdrcení, rozmělnění a krájení potravy. (Ungar, 2010) Stoličky využívají čelisti k vyvinutí co největší síly.
(Mammal Teeth, 2020) Jsou zploštělé a širší než ostatní zuby. (Tooth sleuth, nedatováno)
5.2 Zubovina-dentin
Dentin patří mezi největší část hmoty zubu, který kryje zubní dutinu (vyplněná zubní dření) a kořenový kanálek a formuje jeho tvar. (Dentin, nedatováno) Zubovina je tvrdší než kost, díky svému složení. Je ale měkčí a elastičtější než samotná zubní sklovina. Skládá se totiž ze 70 % z krystalů hydroxyapatitu, z 20 % vláken kolagenu a stopových prvků dalších proteinů a z 10 % vody (Ungar, 2010). Různé části dentinu jsou různě tvrdé, například dentin kořene je měkčí než dentin korunky. Na povrchu korunky je dentin krytý zubní sklovinou a na povrchu kořene tenkou vrstvou zubního cementu. (Dentin, nedatováno) Jak jsem již zmiňovala, skládá se z buněk, tzv. odontoblastů. (Smith, 2021)
5.3 Zubní sklovina-enamelum
Zubní sklovina chrání zub před mechanickým a chemickým poškozením a také před poškozením během příjmu potravy. Pokud k poškození dojde, pak nemá schopnost regenerace. Jedná se o velmi tvrdou hmotu, vlastně úplně nejtvrdší, kterou dokáže tělo vytvořit. Z 97 % je složena z minerálů (Ungar, 2010) (hlavní složkou je minerál hydroxyapatit, voda, vápník, fosfor, uhličitany, hořčík, fluor, sodík, proteiny a lipidy). Díky složení skloviny je možné v některých případech rozlišit věk a složení
16
potravy savce, neboť je její složení ovlivněno právě stravou, věkem a dalšími faktory, které na jedince působí. Podle tloušťky vrstvy skloviny se dá odhadnout věk zvířete. Například u vlka obecného se zkoumá opotřebení špičáků a řezáků, do 8.
roku života je vrstva skloviny cca 5 mm a s rostoucím věkem se ztenčuje. (Gipson, Ballard, Nowak a Mech, 2000)
Rozlišuje se pět stupňů komplexity mikrostruktury skloviny (elementární krystality, úroveň prismat, typ skloviny, schmelzmuster a dentici). K tomu se využívají skenovací elektronové mikroskopy (SEM) (Koenigswald a Clemens, 1992). Více informací uvádí Koenigswald a Clement (1992).
Sklovina kryje celý povrch korunky zubu, směrem ke krčku se zužuje až přejde v zubní cement. (Nedorost et al., 2009) Za její tvorbu jsou zodpovědné ameloblasty, které se po procesu tvorby skloviny ztrácejí. (Baker, 2020)
Oblast krčku zubu je tvořena tzv. aprizmatickou sklovinou, jedná se o vrstvu, která je silně mineralizována, je bez prizmat (sklovinné hranolky) a obsahuje více fluoru.
(Čablová, 2016)
Barva zubní skloviny se pohybuje od žlutobílé po šedobílou, což je dáno průsvitností. Čím je sklovina průsvitnější, tím více prosvítá nažloutlý dentin.
Průsvitnost (translucence) je nejspíše způsobena kalcifikací a homogenností a závisí i na tloušťce této vrstvy. Vyšší kalcifikace tedy způsobuje bělejší sklovinu a naopak.
Barva stálých zubů se v průběhu života savce mění, většinou do žlutohnědého odstínu. (Nedorost et al., 2009)
Sklovina je tvořena tzv. prizmaty, což jsou sklovinné hranolky. Skládají se z hustě uspořádaných krystalů hydroxyapatitu. Ty jsou u prizmatu orientovány podélně, paralelně s dlouhou osou prizmatu. Prizmatická pochva je hranice mezi jednotlivými prizmaty a tvoří ji interprizmatická substance. Tento interprizmatický prostor se liší hlavně v orientaci krystalů hydroxyapatitu a větším obsahem organických látek. Na kraji jsou krystalky orientovány šikmo k jeho ose a ve zmíněném interprizmatickém prostoru jsou orientovány kolmo na průběh prizmatu. Díky tomuto uspořádání do sebe prizmata zapadají a je umožněno pevnější spojení prizmat, a tím i větší odolnost zubní skloviny vůči mechanickému poškození.
Hunter-Schregerovy linie, tak se označuje střídání světlejších a tmavých proužků, které jsou viditelné na podélných výbrusech sklovinou. Tmavší pruhy se nazývají diazóny a parazóny jsou světlejší proužky. Tento jev je dán uspořádáním prizmat do svazků, které mají rovný, radiální průběh jen na okraji skloviny. Ve střední vrstvě
17
skloviny se svazky prizmat ohýbají a stáčí kolem sebe. Svazky se mohou rozdělovat a zase spojovat. (Nedorost et al., 2009) Struktura skloviny je u všech šelem stejná, jsou u ní horizontálně orientované Hunter-Schregerovy linie. Prizmata jsou rovnoběžná a k prizmatům dalších vrstev svírají určitý úhel. (Čablová, 2016) Ve svrchní vrstvě je sklovina bezprizmatická. Prozkoumána je pouze u některých čeledí (Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, Canidae a Hyaenidae).
5.4 Zubní cement – cementum
Cement kryje krček a povrch zubu kořene, který je uložen v zubním lůžku. Jedná se o relativně tenkou, nažloutlou, jemně zrnitou vrstvu. Vrstva cementu se směrem ke krčku zužuje. 65 % je tvořeno z minerálů (převážně z hydroxyapatitu), z 23 % organických látek a 12 % vody. (Ungar, 2010) Cement je zhruba stejně tvrdý jako lidská kost. Je bez cév a inervace. Novou hmotu produkují cementoblasty (popř.
cementocyty), které se nacházejí na povrchu, tím se obnovuje poškozený cement a zubovina. (Čablová, 2016)
Cement se tvoří v průběhu celého života. Na jeho povrchu se nachází vrstva, která není kalcifikována, tzv. precement. (Nedorost et al., 2009) Cementum je součást parodontu, který má za úkol kotvit zub v čelisti. Do parodontu patří i dáseň, alveolární kost1 a periodoncium. Pokud vypadne zub, zaniká i jeho parodont.
(cement, nedatováno) Funkcí cementu je umožnit navázání periodontálních vláken a tím napomoci pružnému ukotvení zubu v zubním lůžku. (Nedorost et al., 2009) Tloušťka zubního cementu se napříč druhy může lišit. (Ungar, 2010)
5.5 Zubní dřeň-pulpa dentis
Zubní dřeň je měkká tkáň zubu. Má narůžovělou barvu a nachází se uvnitř v dřeňové dutině a kořenových kanálcích. Nachází se v ní nervová vlákna, krevní a lymfatické cévy, které zajišťují inervaci a živiny a představuje tedy cévní a nervové zásobení zubu. (Zubní dřeň, nedatováno) S rostoucím věkem se zmenšuje dřeňová dutina, a tím i ubývá dřeň v ní.
5.6 Dřeňová dutina-cavitas dentis
Je vyplněna zubní dření, kopíruje tvar jednotlivých zubů.
1Alveolární kost= kost pro uložení zubů v zubních lůžkách (část horní a spodní čelisti) (Alveolární kost, nedatováno)
18
5.7 Korunka- corona dentis
Korunka se vyskytuje v mnoha tvarech a odstínech, je pokryta zubní sklovinou.
Jedná se o nejobjemnější část zubu, která je dutá a volně vyčnívá do ústní dutiny.
Slouží ke kousání, rozdrcení nebo trhání potravy. (Smith, 2021)
U mléčného chrupu jsou korunky bílé až namodralé a u trvalého spíše nažloutlé.
Korunka se rozlišuje do čtyř základních ploch: kousací plocha, kousací hrana, obrácená plocha do předsíně dutiny ústní a plošky. Kousací plocha je viditelná u stoliček a třenových zubech, na které můžeme pozorovat drobné hrbolky. Kousací hrana se nachází u řezáků a u špičáků je pouze hrot. Plošky se dotýkají sousedních zubů a každý zub má dvě. Jedna se dotýká předchozího a druhá následujícího zubu.
(Čablová, 2016)
Korunka je pro morfologickou identifikaci druhu pouhým okem nejzásadnější.
V praxi kontrol se proto zpravidla identifikace zaměřuje na tvar korunky zubu. Více v dalších kapitolách.
5.8 Krček- collum dentis
Krček se nachází ve střední části zubu, která odděluje korunku od kořene. Obklopuje ho měkká tkáň tzv. gingiva (dáseň).
5.9 Kořen-radix dentis
Jedná se o nejdelší část zubu, která je skrytá, dutá a upevňuje zub v zubním lůžku alveolárního výběžku čelisti. Některé typy zubů mají pouze jeden kořen, jiné dvě až tři větve kořenu (například třenové zuby a stoličky, které mají více kořenů).
(Čablová, 2016)
19
6. Zubní vzorec
Jak jsem již zmiňovala, pomocí zubního vzorce jsme schopni rozlišit o jakou taxonomickou skupinu se jedná. Pomáhá orientovat se v počtu zubů, jejich typu a jak jsou zuby uloženy v horní a dolní čelisti. Jednotlivé zuby se většinou označují prvními písmeny jejich latinského názvu, tedy řezáky I (incisivi), špičáky C (canini), třenové zuby P (premolares) a stoličky M (molares). (Jaké označení zubů používají zubaři, 2021) Velká písmena označují trvalý chrup, malá písmena zase chrup mléčný (nebo pomocí písmene d- jako deciduous, např.: di3/3, dc1/1 atd.). U mléčného chrupu se občas využívají římské číslice podle toho, jak jdou zuby v ústní dutině za sebou zepředu dozadu na každé straně čelisti (celý chrup je rozdělen do čtyř kvadrantů a každému kvadrantu náleží číslo od jedné do čtyř, tedy každý zub v daném kvadrantu má číslo od jedné do osmi) Trvalý chrup se také může značit arabskými číslicemi na stejném principu, jako je tomu u mléčného chrupu. (Čablová, 2016)
Obrázek 1-Zubní vzorec kočkovitých šelem (Tooth form in mammals, 2012)
Obrázek 2-Zubní vzorec medvědovitých šelem (Tooth form in mammals, 2012)
Zuby lze definovat podle strany (L, R), zubního typu (I, C, P, M), pozice v řadě (1, 2.
3 atd.) a horní či dolní čelisti. Jsou dány i názvy pro jednotlivé strany zubu.
Například strana, která směřuje k jazyku, tedy dovnitř dutiny ústní, se nazývá lingvální, strana řezáků a špičáků, které směřují ke rtům labiální, a strana premolárů a molárů směřující k líčkám, bukální. (Ungar, 2010)
20
7. Řád šelmy (Carnivora)
Dnes je známo 286 druhů šelem, vyskytují se na území Ameriky, Afriky a Eurasie.
(Ungar, 2010) Jsou převážně karnivorní, ale také omnivorní a někteří i herbivorní.
(Hanousková, 2012) Šelmy jsou výborní lovci, kteří pronásledují i větší kořist, proto je k tomu uzpůsobeno jak jejich tělo a mozek, tak i chrup. Potravu v ústech nerozmělňují, ale hltají, avšak zuby potřebují k naporcování větší kořisti (Reichholf, 1996). U šelem se vyskytují sekodontní zuby, tzn. zubní okluzální plocha má ostré hrbolky, např. moláry a premoláry šelem, hmyzožravců a letounů. Dentice šelem se skládá ze tří malých řezáků v každé polovině čelisti, velkých opakovaně zahnutých, ostrých špičáků, premolárů, které mají střiženou dlouhou čepel a mají často redukovaný počet stoliček s několika ostrými hrbolky. (Gipson, Ballard, Nowak a Mech, 2000) V čelisti mají šelmy tzv. nůžkovitý mechanismus, ostré zuby (poslední čtvrtý horní premolár a první dolní stolička) jsou trháky, které slouží ke krájení a odkrajování masa, tyto zuby vytvářejí tzv. trhákový komplex. Trháky jsou bukolingválně stlačené a přesně do sebe zapadají na skus. (Hanousková, 2012) Kořist je usmrcena většinou jen silou jejich čelistí, k tomu šelmy využívají prodloužené špičáky. Mají úplný chrup, který se skládá z 28-48 zubů. (Reichholf, 1996)
Zástupci řádu Carnivora jsou členěni do dvou podřádů, a to Feliformia a Caniformia.
Do podřádu Feliformia se dále řadí:
• Felidae (kočkovití)
• Eupleridae (madagaskarské šelmy)
• Viverridae (cibetkovití)
• Herpestidae (promykovití)
• Hyaenidae (hyenovití)
• Nandiniidae (nandinie)
Na rozdíl od podřádu Caniformia se u nich vyskytuje tříhrotý čtvrtý horní premolár a chybí třetí stoličky v obou čelistech.
Podřád Caniformia zahrnuje devět čeledí:
• Ursidae (medvědovití)
• Canidae (psovití)
• Ailuridae (pandy malé)
• Mustelidae (lasicovití)
• Mephitidae (skunkovití)
• Phocidae (tuleňovití)
21
• Procyonidae (medvídkovití)
• Otariidae (lachtanovití)
• Odobenidae (mrožovití)
Jejich zubní vzorec je I2-3/2-3, C1/1, P2-4/2-4, M1-3/1-3, jen u mrože ledního (Odobenus rosmarus) je počet zubů redukován na pouze dva malé oválné řezáky, špičáky, které jsou přeměněny v kly, stoličky nejsou přítomny a šest malých kolíkovitých premolárů. (Hanousková, 2012) Viz kapitola Savci s velkými zuby.
Určování druhů podle dentice je velmi složité, obzvlášť pokud je k identifikaci přítomen pouze jeden zub. Nejlépe se druh poznává společně s lebkou či čelistí.
7.1 Podřád Feliformia 7.1.1 Čeleď kočkovití (Felidae)
Do čeledi kočkovitých šelem patří 40 druhů. Nacházejí se na území Ameriky, Afriky a Eurasie. Dělí se na velké (Pantherinae) a malé kočky (Felinae). (Velké kočkovité šelmy, 2008) Vyskytují se v různých biomech od pouští přes deštný les. Dospělci mohou vážit od 1 kg až do 300 kg. Jedná se o převážně masožravé šelmy, které loví ptáky a savce. Jejich zubní vzorec je většinou I3/3, C1/1, P2-3/2, M1/1. (Ungar, 2010) Napříč kočkovitými šelmami se ale může lišit. Všechny kočky mají nejprve mléčné zuby, které se prořezávají týden či dva po narození. (Physical characteristics, 2022) Trvalý horní karnasiál2 má vysokou čepel, jejíž část je tvořena výrazným špičatým hrotem a redukovaným protokonem (tzn. jeden ze tří hlavních vrcholů horních stoliček). (Definice pro standardizované měření¸ nedatováno) Ve stálém horním chrupu chybí první premolár a druhý je značně redukovaný (a někdy i chybí).
U větších kočkovitých šelem, jako je lev (Panthera leo), je kolem malého druhého horního premoláru diastema, ale u menších kočkovitých šelem nebo u druhů s kratší čelistí, jako je sněžný levhart a gepard, se tyto mezery uzavírají. První a druhý premolár v dolní čelisti chybí, vzniká výrazná diastema, která je při zavřené čelisti vyplněna horním špičákem (délka mezery tedy odpovídá velikosti horního špičáku).
(Pollock, Hocking a Evans, 2021) Řezáky jsou malé a tvarem připomínají kolík nebo dláto. (Ungar, 2010)
Kočkovité šelmy mají nejostřejší hroty a hrany špičáků (lingvální, labiální a zadní).
To samé platí o dolních špičácích, které mají nejostřejší hroty napříč šelmami
2 Karnasiály= trháky, poslední horní premolár a první dolní molár. Mají ostré hrany a šelmám slouží
k trhání kořisti a drcení kostí. (Krejča a Korbel, 2001)
22
(nejtupější jsou u psovitých šelem). Naopak řezáky mají tupé zakončení. Mezi třetím řezákem a špičákem je malá diastema. (Wilson et al., 2009)
Obecně lze říct, že horní špičáky jsou delší a tenčí než spodní špičáky. Při pozorování zubů je nutné si uvědomit jejich funkci. Rovné, tenké horní špičáky pomáhají proniknout do kořisti a spodní zakroucené a více robustní špičáky kořist přidržují. (Pollock, Hocking a Evans, 2021)
Do Pantherinae se řadí:
• Panthera tigris
• Panthera onca
• Panthera leo
a další… vyjmenovala jsem pouze šelmy, které jsem zmiňovala v kapitole: S jakými savci se nejvíce obchoduje?
7.1.1.1 Tygr (Panthera tigris)
Tygři jsou největší kočkovité šelmy, mají ze všech velkých kočkovitých šelem největší špičáky, jejich délka se pohybuje v rozmezí od 6,4 cm do 7,6 cm. V nich se nacházejí nervy,
které díky své schopnosti vnímat tlak, umožní tygrovi určit vhodné místo k proříznutí krku kořisti. Je masožravý a zaměřuje se spíše na velká zvířata (buvoli indičtí, divoká prasata atd.). Svou kořist
tygři usmrcují kousnutím do krku či udušením kořisti zespodu krku. (Tygr, 2007) Špičáky jsou dlouhé a mírně zahnuté a patří mezi největší mezi kočkovitými šelmami. Výška korunky horního špičáku dosahuje délky 74,5 až 90 mm. Druhý horní premolár a jediný horní molár je malý a občas chybí oba. (Mazák V., 1981)
Obrázek 3- Panthera tigris lebka a zuby (foto autor, Národní muzeum)
23 Zadní zuby tygra jsou karnasiály,
díky kterým může odřezávat maso z kořisti. Jsou velké zhruba 39 mm a 28 mm (P4 a m1) (Mazák V., 1981). Slouží mu jako ostří nože.
Velké kusy masa hltají vcelku a díky velké mezeře mezi zadními karnasiály a špičáky (kterými
kořist pevně drží), mohou zuby proniknout hluboko do masa. Řezáky mají malé a slouží k oddělení masa a peří. (Physical characteristics, 2022)
Trvalá dentice se začíná prořezávat okolo 8,5 až 9,5 měsíci života tygra a je dokončena ve 12 až 14 měsících. Nejprve se prořezává první řezák a poslední je čtvrtý premolár (Mazák V., 1981)
Obrázek 5- Dolní dentice Panthera Tigris (Jiangzuo a Liu, 2020)
7.1.1.2 Jaguár americký (Panthera onca)
Jaguár je třetí největší kočkovitou šelmou na světě. Dospělý samec může vážit až 121 kg. (Jiangzuo a Liu, 2020)
Obrázek 6- Horní dentice Panthera onca (Jiangzuo a Liu, 2020)
Dentici mají jaguáři podobnou lvům, mají velké horní špičáky a postranní řezáky.
V poměru ke své tělesné velikosti mají nejsilnější špičáky mezi všemi žijícími kočkovitými šelmami. Jaguáři totiž své špičáky využívají odlišným způsobem než ostatní šelmy. Svou kořist obvykle usmrtí propíchnutím mozkovny svými špičáky.
Dokážou prokousnout i krunýř velkých želv. (Samuels a Valkenburgh, 2009)
Obrázek 4-Horní dentice Panthera Tigris (Jiangzuo a Liu, 2020)
24
Obrázek 7-Dolní dentice Panthera onca (Jiangzuo a Liu, 2020)
7.1.1.3 Lev pustinný (Panthera leo)
Lvi se rodí bez zubů. Během jednoho či dvou týdnů se začínají prořezávat první mléčné řezáky a po měsíci druhý a třetí řezák a špičáky. Prvními trvalými zuby jsou řezáky. Trvalé karnasiály a špičáky se prořezávají mezi 11 a 15 měsíci věku.
(Hilson S., 2005)
Mléčná dentice – I3/3, C1/1, P3/2, M0/0 (celkem 26 zubů). Trvalá dentice – I3/3, C1/1, P3/2, M1/1 (celkem 30 zubů) (Horák a Pyszko, 2021)
Horní mléčný špičák je plošší, než je u trvalého špičáku dospělého lva. Uprostřed vnější strany je malý žlábek, který odpovídá výraznému žlábku u trvalého špičáku a zadní okraj je ostrý.
Dolní mléčný špičák je značně zploštělý a od špičáku dospělého jedince se liší, u některých mladých lvů má velmi dobře vyvinutý hrot na vnitřní straně přední části zubu. Druhý mléčný premolár je poměrně malý se zploštělou korunkou.
Třetí horní mléčný premolár je velký karnasiální a podobá se čtvrtému premoláru dospělého jedince.
Čtvrtý mléčný premolár, který funkčně odpovídá prvnímu moláru dospělého jedince, je
degenerovaný zub se třemi malými hroty. (Broom, 1948) Podle uzavření dřeňové dutiny špičáků se může odhadnout věk lva. Uzavírání horní části špičáků začíná mezi 28.- 36. měsícem života, dolní špičáky se uzavírají později než horní, stejně tak u samic dochází k uzavření dříve než u samců. S věkem se dřeňová dutina u špičáků a horního druhého premoláru neustále uzavírá. K určení věku mohou sloužit také počty
Obrázek 9- Zuby Panthera leo (foto autor, národní muzeum)
Obrázek 8- Panthera leo skus (Horák a Pyszko, 2021)
25
linií na cementu, které ale nejsou tolik spolehlivé. White et al. (2016) vyvinuli vzorec k určení věku Camerierovou metodou k měření poměru dřeně k ploše zubu. K tomu jsou k zapotřebí rentgenové snímky. Lvi se ve volné přírodě mohou dožít i více než 13 let, kolem 10. roku mají ale zuby často opotřebené (často je poškozena korunka, která zastavuje tvorbu dentinu) a zlomené. (White et al., 2016)
Jeho dlouhé ostré špičáky jsou uzpůsobeny tak, aby dokázaly překousnout obratle, svaly, prorazit lebku a odtrhnout kusy masa kořisti.
P. leo, P. onca a P. tigris se vyznačují dobře vyvinutými dalšími hrbolky na molárech. (Jiangzuo a Liu, 2020)
Obrázek 10-Horní dentice Panthera leo (Jiangzuo a Liu, 2020)
Obrázek 11-Dolní dentice Panthera leo (Jiangzuo a Liu, 2020)
26
Tabulka 1- Srovnání jednotlivých zubů P.leo, P. onca a P. Tigris (Jiangzuo a Liu, 2020) n= počet živočichů; <25% = výjimečně, 25-60% = občas, 60-70% = často a >70%
většinou
27 7.1.2 Čeleď psovití (Canidae)
U psovitých šelem se vyskytuje pouze brachyodontní typ zubů. Dentice je heterodontní a difyodontní. Třenové zuby a stoličky mají sekodontní okluzální plochu. (Smith, 2021)
Mezi psovité šelmy se řadí 35 druhů, mezi nimi je i vlk obecný (Canis lupus), který je podle zmíněné analýzy na seznamu nejvíce obchodovaných savců se zuby.
Velikost zubů u čeledi Carnivora je korelována se silou skusu. Psovité šelmy mají menší špičáky než velké kočkovité šelmy a hyeny. Změny velikosti špičáků jsou izometrické vůči velikosti lebky a hmotnosti těla u druhů a rodů v rámci čeledí.
Analýza kořenů zubů u Ursidae, Felidae, Hyenidae a Canidae ukázala, že psovití měli slabší kořeny zubů než ostatní čeledi. (Kupzik a Stynder, 2012)
Horní třetí řezák je větší než první a druhý. Špičáky mají psovití často velké, dlouhé, špičaté, opakovaně zahnuté a příčně stlačené. V horní i dolní čelisti se nachází diastema. Psovití mají plný počet premolárů, které jsou často bukolingválně stlačené a špičaté. (Ungar, 2010)
7.1.3 Vlk obecný (Canis lupus)
Zubní vzorec vlka obecného je I3/3, C1/1, P4/4, M2/3 dohromady celkem 42
trvalých zubů. Mléčná dentice má vzorec I3/3, C1/1, P3/3, M0/0 (28 zubů celkem). (Horák a Pyszko, 2021) Řezáky, špičáky a karnasiály jsou úplně proříznuty v 26. týdnu věku. Řezáky a špičáky na sobě mají malé ostré hřebeny. (Gipson, Ballard, Nowak a Mech, 2000)
Obrázek 13-Dentice vlka obecného (Kupzik a Stynder, 2012)
Obrázek 12-Spodní pravá čelist a lebka - Canis lupus (Černá, národní muzeum)
28
Špičáky jsou dlouhé asi 26 mm, řezáky malé a karnasiály jsou velmi vyvinuté v dlouhé čelisti. (Mech, 1974) Jsou mírně zahnuté dozadu a spodní špičák zapadá do mezery mezi horním špičákem a třetím horním řezákem. (Gipson, Ballard, Nowak a Mech, 2000)
Absolutní plocha kořenu karnasiálů je větší u šelem, které zabíjí velkou kořist.
(Kupzik a Stynder, 2012)
7.2 Čeleď medvědovití (Ursidae)
Mezi Ursidae se řadí 8 druhů. Jejich tělesná hmotnost se pohybuje od 27 kg do 1 000 kg. Poprvé se objevili v Evropě, Asii a severní Americe. (Vaughan, Ryan a Czaplewski, 2000)
Jsou převážně omnivorní a jejich zubní vzorec je I2-3/3, C1/1, P4/4, M2/3 (moláry mohou s vyšším věkem vypadnout, mají maximálně 42 zubů). Korunka se přizpůsobila potravní specializaci savce, u medvědů je přizpůsobena k pojídání zvířat i rostlin. Má velké množství kořenů a hrbolků. (Ota et al., 2009)
Řezáky mají robustní a často lopatkovité, postranní řezáky jsou větší než prostřední.
Mezi řezáky a horním špičákem je mezera. Špičáky jsou robustní, dlouhé, opakovaně zahnuté a labiolingválně stlačené.
7.3 Medvěd baribal (Ursus Americanus)
Mléčná dentice je i3/3, c1/1, p4/4, m2/3 (celkem 28 zubů) a trvalá je I3/3, C1/1, P4/4, M2/3 (celkem 42 zubů). (Larivière, 2001)
Jejich špičáky jsou kuželovité. Používají je k povrchovému kousání a k rychlému odkousnutí malé kořisti, čímž se liší od kočkovitých a masožravých šelem (ti špičáky zaráží hluboko do kořisti). Mají sekodontní karnasiální zuby a bunodontní moláry se zvětšeným povrchem k rozmělnění vláknité potravy. (Clark et al. 2017)
Mezi špičáky a lícními zuby je diastema. (Vaughan, Ryan a Czaplewski, 2000)
Obrázek 14-dentice ursus americanus (Kupzik a Stynder, 2012)
29
7.4 Medvěd hnědý (Ursus Arctos)
První tři premoláry jsou velmi malé a nejsou využívány pro žvýkání, proto se často ani neproříznou, nebo vypadnou a vzniká tak diastema mezi špičáky. Špičáky jsou velké (samci mají větší špičáky než samice). Využívají je k bojům, k zabíjení nebo ochraně mláďat, k lovení lososů a zabíjení kopytníků. (Wilson et al, 2009)
30
8. Savci s velkými zuby
Už jsem se zmiňovala o různorodosti zubů, existují zuby různě veliké, tvarované a zakroucené. V této kapitole se rozepisuji o největších zubech napříč spektrem savčích druhů. Většina níže zmíněných savců patří do skupiny nejvíce obchodovaných druhů podle analýzy viz výše.
U některých savců se vyvinuly extrémně velké zuby – kly. Kel je zub, který vyčnívá z tlamy, roste po celý život savce a z 95 % ho tvoří zubovina (dentin). Tím se odlišuje od dalších savců, kteří mají zuby pokryty sklovinou. To znamená, že když dojde k poškození klu, je schopen regenerace, právě díky zubovině. (Ležáková, 2022) Někdy se na klu vyskytují široké soustředné pruhy, tzv. Owenovy linie. Vnější povrch klu pokrývá cement. (Baker et al., 2020)
Kly se tvoří pouze u savců, jelikož k tomu splňují určité podmínky, mezi které patří omezená výměna zubů. Savci za svůj život vymění svou dentici pouze jednou, nahradí se tedy mléčný chrup chrupem trvalým. Další podmínkou je připojení zubů k čelistem pomocí měkké tkáně, která je zároveň pružná. U většiny obratlovců je totiž připojení tvrdé kostěné. (Baker et al., 2020)
8.1 Slonovití – Elephantidae
Nejextrémnějším příkladem velkých zubů je čeleď slonovitých, u kterých se druhé řezáky přeměnily v kly. (Smith, 2021) Slon africký (Loxodonta africana) je zástupcem této čeledi, který disponuje největšími kly. Dentice slonovitých je chudší než u většiny savců. Jedná se o býložravce, kteří jsou prospěšní i pro biom, ve kterém se nacházejí. Pokud nedosáhnou na listí na stromě, tak strom pokácí, tzv. devastační pastva. (Starcová, nedatováno)
Sloni mají zmíněné kly, jeden kel v každé polovině horní čelisti. Vzadu v každé polovině dolní čelisti většinou bývá jen jedna funkční stolička. Sloní kel vznikl přeměnou z druhého horního řezáku, první řezák úplně zmizel. Kel je
tvořen dentinem, avšak při prořezávání klu se na špičce nachází malá vrstva skloviny, která se rychle obrousí a zmizí. Stejně jako u mléčných zubů i kel se za
Obrázek 15- Loxodonta africana (foto autor, Národní muzeum)
31
život savce vymění. Slůně své malé mléčné kly (které mají cca 5 cm) ztrácí ve věku 6-12 měsíců a nahrazuje je trvalý kel. Kly rostou v průběhu celého života slona, tempem cca 17 centimetrů za rok. Nejstarší část sloního klu je špička, kel přirůstá od báze. Sloni své kly využívají k boji, rytí v zemi, lámání větví nebo k loupání kůry ze stromů.
Co se týče stoliček, ty jsou přítomny již u novorozeného slůněte, a to rovnou dvě v každé polovině čelisti. Během růstu slůněte se vzadu v čelisti prořezávají nové stoličky a tím vytlačují ty staré více dopředu. Ty se postupně obrušováním zmenšují, až nakonec vypadnou.
Tato výměna se v průběhu jejich života opakuje, počet výměn je však omezený. Sloni se živí velmi tuhou rostlinnou potravou, opotřebovávají se jejich stoličky, a ty pak nahradí nové. V levé i pravé půlce čelisti mají vždy jen jednu funkční stoličku. Na každé straně čelisti se může založit maximálně šest zubů (nepočítají se kly). Zajímavé je, že pokaždé, co se prořízne nová stolička, je větší a těžší než ta předchozí (poslední
proříznutá stolička může vážit až 4 kilogramy). Pokud se slon dožije cca 60 a více let a dojde k poslední výměně stoliček, jsou jeho poslední šesté zuby (moláry) natolik opotřebované, že začne mít problémy se žvýkáním a zemře hlady. (Kolář, 2016)
8.2 Slonovina
Pojem slonovina byl využíván v minulosti zejména pro sloní kly. V českém jazyce je tak vnímán doposud, ale v angličtině je dnes pojem ivory využíván často i pro jiné savčí zuby či kly, které jsou dostatečně velké a mohou být vyřezány. Může jít např. o mrože, hrochy, prasata apod. Chemická struktura zubu a klu je totiž v podstatě stejná.
(Baker et al., 2020)
Obrázek 17- slůně Loxodonta africana (foto autor, Národní muzeum)
Obrázek 16-sloní stoličky (Martinová, abicko.cz)
32 8.2.1 Jak lze slonovinu identifikovat?
• Hledáním morfologických znaků (Schregerovy linie)
• K identifikaci se případně využívá ultrafialové záření, jelikož chemické složení zubů, slonoviny a kostí v dlouhovlnném UV-záření fluoreskuje.
Pokud by se jednalo o plast či výrobek z pryskyřice, tak se pod tímto záření zabarví tmavě (tmavě modře až matně fialově).
• Přítomnost Schregerových úhlů 8.2.2 Schregerovy linie
Jedná se o specifický znak vyskytující se pouze u sloní dentice. Jedná se o linie ve struktuře dentinu, které na řezu vytvářejí jakési křížkové šrafování. Rozdělují se do dvou skupin: první skupinou jsou nápadné
linie, které přiléhají k cementu, tzv. vnější Schregerovy linie a druhou skupinou jsou nepatrné Schregerovy linie, které se nacházejí kolem nervu u klů. Úhly, které tvoří průsečík vnějších Schregerových linií jsou klíčové k rozpoznání vyhynulých mamutů od současných slonů. Jedná-li se o mamuta je průměr
Schregerových úhlů menší než 100°, pokud je větší než 100° jedná se o slona.
Vnitřní linie se k zařazení do taxonomické skupiny nevyužívají. Linie, které přiléhají k cementu, se protínají a vytvářejí buď konkávní (hrot směřuje k cementu) nebo konvexní úhel (vnější linie, hrot směřuje do středu klu). (Baker et al., 2020) Tyto linie a jejich úhly lze pozorovat pouhým okem při ohledání předmětu, lze je i zdokumentovat pomocí digitální fotografie nebo pořízením snímku pomocí fotokopírky. Důležitá je také viditelnost cementu, aby se zjistilo, jakým směrem jsou vůči cementu orientovány. (Baker et al., 2020)
8.2.3 Schregerovy úhly
Schregerovy úhly pomáhají při identifikaci slonoviny a dalších zubů:
• Slon (horní řezáky) - průměr Schregerových úhlů >100° v průřezu
• Mamut (horní řezáky) - průměr Schregerových úhlů <100° v průřezu
• Mroží kel (horní špičáky) - přítomnost sekundárního dentinu v průřezu;
mroží zuby – cementové kroužky v příčném řezu (hypercementóza)
• Narval (horní špičák) - spirála, dutý střed v průřezu
Obrázek 18- Schregerovy linie (Říhová, Centrum environmentálních forenzních věd)
33
• Hroši (horní špičáky) – oválný průřez, úhlový TIZ3; dolní špičáky – trojúhelníkový průřez, úhlový TIZ; spodní řezáky – ve tvaru kolíku, malý TIZ (tečka)
• Prase bradavičnaté (horní špičáky) – čtvercový průřez, lineární TIZ
Obrázek 19-TIZ na průřezu u hrocha obojživelného (Baker et al., 2020)
8.3 Mrožovití – Odobenidae
Dentici mrože je poměrně složité popsat, jelikož se napříč literaturou popis liší. Pro mléčné zuby se uvádí zubní vzorec
I3/3, C1/1, M3/3 (celkem tedy 28 mléčných zubů). Všechny mléčné zuby jsou malé a tvarem připomínají kužel.
Střední nebo první řezák je malý a další zuby jsou postupně větší a větší.
(Montague, 1933)
Mroži mohou mít celkem 18 až 38 zubů. Do této kapitoly jsem je zařadila, jelikož mají kly, které se přeměnily z horních špičáků. Vyčnívají z čelisti ven, neustále rostou a u samců dosahují délky až 1 metru, u samic 80 centimetrů. (Winer, 2016) Stejně jako u slonů, mají mláďata mrožů kly a na jejich špičce sklovinu, která je
3TIZ – (tusk interstitial zone) intersticiální zóna, která představuje oblast pro růstové sbližování ve středu zubu či klu pro vyvíjející dentin (Baker et al., 2020)
Obrázek 20- Odobenus rosmarus (foto autor, Národní muzeum)
34
v průběhu dospívání mrože opotřebena a zaniká. Po celé délce klu mají často podélné trhliny, které vznikají v cementu (tzn. vnější vrstvě) a pronikají až k dentinu. Průřez mrožích klů je obvykle oválný s široce zvlněným vnějším cementem. Typickým znakem mrožoviny je sekundární dentin, který se nachází uprostřed průřezu a má mramorovaný vzhled. Tento morfologický znak potvrzuje, že se jedná o mroží kel.
(Baker et al., 2020)
Mroží dentici tvoří také další zuby, které jsou zaoblené a nepravidelného tvaru. Měří 2,5 až 5,5 cm. Okluze (skus) mrožů odpovídá okluzi jiných masožravců, tedy spodní čelist je užší než horní. (Winer et al., 2016) Lícní zuby mají tlustou vrstvu cementu, která se označuje jako hypercementóza, na průřezu těchto zubů jsou nápadné cementové kroužky. Dentin je od cementu oddělen úzkým přechodným prstencem.
Ve středu zubu se může nacházet sekundární dentin, záleží na velikosti zubu. (Baker et al., 2020)
Funkční trvalý chrup mrože je I1/0, C1/1, P3/3 (celkem 18 zubů). Uvádí se, že mléčný a trvalý chrup se prořezává prakticky zároveň. Kly se prořezávají jako úplně poslední. Mléčná dentice zaniká ještě před narozením nebo ihned po narození mrože. Výjimečně se stane, že třetí horní mléčný molár zůstane až do dospělosti. (Montague, 1933) Své kly využívají k bojům. (Hušková, 2015a) Z analýzy provedené ve zmiňovaném Centru environmentálních forenzních věd vyplývá, že mrož lední (Odobenus rosmarus) patří do skupiny nejvíce
obchodovaných savců. Dnes mu ale také hrozí další nebezpečí v podobě globální klimatické změny, jelikož je vázán na ledové kry, kde vychovává svá mláďata.
(Hušková, 2015b)
8.4 Prasatovití – Suidae
Prase bradavičnaté (Phacochoerus aethiopicus) je zástupcem čeledi prasatovitých, jedná se o divoké prase, které je býložravé. (Telička, 2022) Má dlouhé zahnuté kly, které se přeměnily ze špičáků. První pár vyčnívá ze stran horní čelisti vzhůru. U
Obrázek 21-Odobenus rosmarus lebka a kly (foto autor, Národní muzeum)
35
samců dosahují délky až 60 cm a u samic do 25 cm. Druhý pár klů směřuje nahoru ze spodní čelisti a je užší a poloviční oproti hořejším klům. (Zikán, 2007) Své kly prasata využívají v bojích a při hledání potravy. (Telička, 2022)
Dolní špičáky jsou krátké, od horních špičáků se liší tvarem průřezu a morfologií dentinu. Dolní špičáky mají trojúhelníkový příčný průřez a nemají jemné soustředné linie, které jsou viditelné u horních špičáků. Tento morfologický znak je viditelný také u prasete pralesního (Hylochoerus meinertzhageni). Obecně je průřez zubu čeledi prasatovitých obdélníkový a uprostřed sevřený.
Horní špičáky prasatovitých mohou být od slonoviny rozpoznány podle jejich tvaru.
Jsou velmi silně zatočené. Přední část povrchu má opotřebovanou stranu od kontaktu s dolním špičákem a mediální a laterální strana má podélnou rýhu po celé délce klu (proto je průřez uprostřed sevřený – tvar jakési osmičky). Horní špičáky mají lineární intersticiální zónu na rozdíl od hrochovitých, u kterých je hranatá nebo malá a kulatá.
Na dentinu se vyskytují jemné nepravidelné koncentrické linie podobné hroší slonovině, avšak ty jsou pravidelněji rozmístěné. U prasatovitých jsou navíc zvlněné a kopírují celý tvar příčného průřezu. (Baker et al., 2020)
8.5 Narvalovití – Monodontidae
Do čeledi narvalovitých se řadí narval jednorohý (Monodon monoceros), patří do řádu kytovců. Má homodontní chrup, tzn. všechny zuby mají podobnou morfologii a má pouze jednu dentici po celý život. (Nweeia et al., 2012) Vyskytuje se v severní polární oblasti. Zajímavý je především svým klem (Narval jednorohý, nedatováno), který se vyskytuje u samců. Jedná se o přeměněný špičák (Baker et al., 2020), který je spirálovitě stočený (obvykle proti směru hodinových ručiček) a může dosahovat délky od 2 až 7 metrů. Na špičce klu se může vyskytovat sklovina. Cement je často s podélnými prasklinami a od dentinu je oddělen bílým přechodovým prstencem.
Průřez jejich klů je zaoblený se zářezy po obvodu. Stejně jako u kosatek a vorvaňů mohou být na dentinu patrné výrazné středové kroužky, které jsou u narvalů nepravidelné. Dřeňová dutina je na příčných řezech dutá. (Baker et al., 2020) Narvalové kel využívají jako orientační čidlo (Socha, 2016) nebo nejspíš jako nástroj k soupeření.
V minulosti se z jeho klu mlel prášek, který měl prý pozitivně působit na mužskou potenci. (Narval jednorohý, nedatováno)
36
8.6 Hrochovití- Hippopotamidae
Mezi zástupce této čeledi patří hroch obojživelný (Hippopotamus amphibius). Jedná se o býložravce, kteří dokážou být velmi agresivní, i vůči lidem. (Starcová, nedatováno)
Mají kly, které neustále rostou z horní i dolní čelisti, díky otvírání a zavírání čelisti se třou o sebe, a tím se obrušují. (Hroch obojživelný, nedatováno)
Zubní vzorec čeledi Hippopotamidae je I2- 3/1-3, C1/1, P4/4, M3/3.
Premoláry a moláry jsou označovány jako bunodontní (tzn. zuby s nízkými kulatými vrcholy. (Definice pro standardizované měření¸
nedatováno)
Spodní řezáky jsou většinou rovné a kolíčkovité, horní řezáky
jsou velmi podobné, mohou být mírně zakřivené. Řezáky mohou, ale nemusí být pokryty sklovinou. Dolní střední řezáky má hroch obojživelný bez skloviny, ale mají vnější vrstvu cementu. Ostatní
řezáky mohou mít podélné pruhy skloviny nebo cementu, kde sklovina chybí.
Na jejich průřezu jsou kulaté s malou intersticiální zónou. Dolní střední řezák je kryt pouze cementem a dentin pod ním je bez zmiňovaných linií (jsou trochu patrné blíže k intersticiální zóně).
(Baker et al., 2020)
Hroši mají jeden pár zahnutých horních a dolních špičáků, které
Obrázek 22-Hippopotamus amphibius lebka a zuby (foto autor, Národní muzeum)
Obrázek 23-Hippopotamus amphibius pohled do tlamy (foto autor, Národní muzeum)
37
jsou větší než řezáky. Spodní špičáky jsou obecně větší a více zakřivené, téměř půlkruhového tvaru ve srovnání s horními špičáky. Sklovina se nachází na vnějším povrchu horních i dolních špičáků a cement je na lingválních plochách. Horní špičáky jsou na průřezu oválné či do tvaru srdce, dolní špičáky mají trojúhelníkový tvar. Jelikož je na špičácích sklovina i cement, jsou viditelné koncentrické dentinové linie pod povrchem (u skloviny) nebo blíže k intersticiální zóně (u cementu).
Jedním z hlavních rozlišovacích znaků pro hroší slonovinu je morfologie dentinu špičáků a řezáků, která vykazuje soustředné jemné linie, které jsou viditelné pouhým okem nebo pod nějakým zvětšením. Některé části dentinu tyto linie mít ale nemusí.
Dentin začíná pod sklovinou nebo pod cementem, tyto viditelné linie začínají blízko intersticiální zóny klu (Baker et al., 2020)
Hroší slonovina může být rozeznána nejen podle přítomnosti skloviny a cementu, ale také podle tvaru a velikosti celého zubu či klu a podle tvaru řezu. (Baker et al., 2020) Mezi zajímavost také patří fakt, že jejich špičáky nežloutnou (jak je tomu například u slonoviny s postupem času), proto se využívaly k výrobě zubních protéz. (Starcová, nedatováno)
