Odpověď mikrobiální biomasy na sezónní změny způsobuje fluktuace mikroorganismů, které mohou střídavě ovlivňovat dostupnost živin a nakonec i výživu rostlin (Singh et al., 1989). Sezónnost může ovlivňovat mikrobiální biomasu přímo, vyvoláním mikrobiální odpovědi na půdní vlhkost a teplotu, nebo nepřímo, ovlivňováním produktivity rostlin. Proto je k dispozici sezónní model organické hmoty (Lynch and Panting,
1982; Bristow and Jarvis, 1991). Vliv sezónnosti na mikrobiální biomasu pro 20 dřívějších studií z oblasti ekosystému, zpracovaný Wardle (1992) je shrnut v příloze 1. Obecně se zdá,
22
že odpověď mikrobiální biomasy na sezónní změny (jak ukazuje index maximum biomasy/minimum biomasy) je vyšší v subpolárním prostředí, tj. pobřeží Antarktidy a vnitrozemí Aljašky, pravděpodobně v důsledku značného mikrobiálního růstu během jarního tání. Nejasné modely se objevily pro ekosystémy mírného pásma, mikrobiální biomasa ukazující čtyři samostatné sezónní odezvy. Jde o pozitivní odezvu na vzestup půdní vlhkosti, negativní odezvu na vzestup vlhkosti, pozitivní odezvu na teplotu a pozitivní odezvu na produkci rostlinných kořenů. Je tedy zřejmé, že souhra sezónních faktorů a jejich poměrná důležitost mohou určit odpověď mikrobiální biomasy na sezónní změny. Zatímco žádná studie neodhaluje mikrobiální biomasu dosahující zimního maxima, hodnoty zimní biomasy jsou často velmi málo rozdílné od těch z ostatních období roku. Teplejší oblasti s modely jasných sezónních srážek ukazují odezvy na půdní vlhkost, které jsou buď pozitivní (Izrael,
Kinsbursky and Steinberger, 1989) nebo negativní (Uttar Predesh, Indie: Singh et al., 1989;
Srivastava et al., 1989; Raghubanshi, 1991).
V příloze 1 nejsou dostupná žádná data ke stanovení hodnot pro lesní půdy mírného pásma, i když v různých jehličnatých lesích bylo pozorováno, že houbová biomasa vrcholí na jaře a na podzim (Soderstrom, 1979; Baath and Soderstrom, 1982; Hunt and Fogel, 1983). Předpokládá se, že biomasa hub může být spojena s předchozími spíše než se současnými podmínkami půdní vlhkosti (Baath and Soderstrom, 1982; Schnurer et al., 1986).
Simulačními modely (Jenkinson & Ladd, 1981; Paul & Voroney, 1984) byl potvrzen předpoklad, že fluktuace mikrobiální biomasy je prudší v teplém klimatu. Avšak zdá se, že výkyvy mikrobiální biomasy , které podstatně ovlivňují její fluktuace, jsou řízeny sezónními změnami. Fluktuace může být extrémně prudká za velmi kolísavých podmínek, zejména tam, kde je pravidelně zabíjena velká část mikrobiální biomasy. Fluktuace mikrobiální biomasy v ekosystémech s extrémními sezónními změnami podnebí může tedy být podstatně vyšší než bylo mnohdy zhodnoceno.
2.6.4 pHpůdy
Mikrobiální biomasa je často spojena s půdním pH. Její nízké hodnoty jsou obvykle zaznamenány v místech s nízkým pH (Jenkinson et al., 1979). Výstavba mikrobiální biomasy následující po přídavku 1 4C značeného rostlinného materiálu v kyselých půdách může být opožděná (Cerri and Jenkinson, 1981). Wardle (1992) provedl statistické přehodnocení dat z 27 publikovaných studií. Analýzy ukázaly, že uhlík a dusík z mikrobiální biomasy byly s pH spojeny neutrálně asi v polovině těchto dat a pozitivně ve většině zbývajících.
Další analýza byla vykonána v práci Wardle (1992) na 22 studiích. Z výsledků této práce vyplývá, že ve většině studií bylo
• ve vlivu na celkovou mikrobiální biomasu pH podstatně méně důležité než organický uhlík a dusík
• ve vlivu na obsah Co r g pH stejně důležitý faktor jako půdní uhlík a dusík Ačkoli tedy mnoho studií nepovažuje pH za důležitý faktor pro ovlivnění půdní mikrobiální biomasy, existují podmínky, kdy je jeho role přinejmenším stejně tak důležitá jako role půdního uhlíku a dusíku na ovlivnění poměru půdního Co rg a No rg
Důležitost hodnoty pH v navyšování mikrobiální biomasy je ukázána studiemi zahrnujícími přídavek vápna do půd s nízkým pH (Adams and Adams, 1983; Carter, 1986a).
23
Stoupající acidifikace půd mnohdy redukuje hodnoty mikrobiální biomasy, např. díky emisím oxidu siřičitého z rozkládajících se rostlin (Bewley and Parkinson, 1984; Bewley and Parkinson, 1985) a přídavku elementární síry (Gupta et al., 1988). Studie, které přidávaly sírové nebo dusičné kyseliny do lesních půd za účelem simulace kyselého deště, však uvádějí, že mikrobiální biomasa a aktivita nemohou být silně ovlivněny zvýšením acidifikace, pokud nejsou hodnoty pH sníženy až na 2 nebo 3 (Baath et al., 1979; Killham et al., 1983). Vysoce variabilní účinky na mikrobiální biomasu může uplatnit i kyselina dusičná a v závislosti na limitaci dusíku v půdě byly pozorovány jak inhibice (Bewley and Stotzky, 1983), tak i stimulace (Killham et al., 1983) mikrobiální biomasy a aktivity.
2.6.5 Vlhkost
Půdní mikrobiální biomasa klesá následkem půdního vysušení a stoupá díky opětnému ovlhčení (Bottner, 1985; Schnurer et al., 1986; Sparling et al., 1986; Wardle and Parkinson, 1990b). Studie se značenými izotopy potvrdily, že během cyklů mokření a sušení může být z mikrobiální biomasy uvolněna významná část uhlíku a dusíku (Shields et al., 1974; Vanveen et al., 1987). Odpovědi na opětné ovlhčení suchých půd mohou být extrémně rychlé, někdy se zdvojnásobením bakteriální biomasy během několika hodin (Clarholm and Rosswall, 1980) a zdvojnásobením množství biomasy hub v průběhu několika dnů (Schnurer etal., 1986).
Pozitivní vztahy mezi půdní vlhkostí a mikrobiální biomasou nejsou univerzální a někdy mezi těmito proměnnými mohou být zjištěny i vztahy negativní (Sarathchandra et al.,
1988; Singh et al., 1989; Raghubanshi, 1991). Tento fakt se může vyskytnout díky zvýšenému množství mikrobivorů v podmínkách vysoké půdní vlhkosti (Clarholm and Rosswall, 1980), nebo odumření rostlinných kořenů během prodloužených suchých období, která mohou stimulovat růst hub tolerujících sucho (Ross et al., 1984). Ostatní studie, které objevily negativní nebo nestálé vztahy mezi mikrobiální biomasou a půdní vlhkostí (Ross et al., 1984;
Ross, 1987, 1988; Wardle and Parkinson, 1990c) konstatovaly, že použitá metodologie může být problematická a vzájemná měření mikrobiální biomasy se mohou měnit napříč půdním vlhkostním gradientem.
Kieft et al. (1987) uvedli, že opětné ovlhčení suché půdy může uplatnit negativní efekty na mikrobiální biomasu skrze osmotický stres. Toto tvrzení se zakládá na experimentu, který ukázal, že mineralizace mikrobiálního uhlíku je ovlivněna potenciálním vzestupem půdní vlhkosti. Výsledky podobné studie Sparling et al. (1989) se s tím bohužel neshodují. Ačkoli o mikrobiální biomase je také známo, že je negativně ovlivňována osmotickými účinky způsobenými salinitou (Malik and Azam, 1980), vliv osmotického potenciálu, zejména ve vztahu k obsahu půdní vlhkosti je jen slabě pochopen.
Mikrobiální biomasa obsahuje široké spektrum mikroorganismů a mnoho z nich je schopno přežívat až extrémní potenciál půdní vlhkosti. Bylo konstatováno, že aktivní složka mikrobiální biomasy je prostřednictvím sušení zabita, zatímco dormantní část je houževnatější (Bottner, 1985). Nicméně je také možné, že část aktivní složky může během dlouhého sušení vstoupit do dormantní fáze (Wardle and Parkinson, 1990b). Proto tedy mikrobiální biomasa v půdách z oblastí náchylných na období sucha nebo v půdách s pravidelným nedostatkem vysoké vlhkosti je vždy rezistentnější k vlhkostnímu stresu a
2 4
vzdušnému sušení než v půdách, které jsou normálně vlhké (Sparling et al., 1987; West et al., 1988; Sparling et al., 1989; West et al., 1989; Rosacker and Kieft, 1990). Ostatní faktory, které mohou zvýšit rezistenci mikrobiální biomasy ke vzdušnému vysychání zahrnují obsah půdního uhlíku (West et al., 1988) a obsah jílu (Vanveen et al., 1984). Suché podmínky také pravděpodobně snižují dostupnost půdních zdrojů (Griffin, 1981) a vzhledem k tomu existuje představa, že mikrobi rezistentní k suchu mohou být adaptováni na dlouhotrvající hladovění (Rosacker and Kieft, 1990).
2.6.6 Teplota
Teplota půdy také ovlivňuje půdní mikrobiální biomasu, i když její účinky ještě nejsou dobře pochopeny. (Joergensen et al., 1990) ukázali, že vysoká teplota (35 °C) zvyšuje rychlost mikrobiální smrti. (Perucci, 1990) v podobném experimentu našel nevýznamné rozdíly mezi dlouhotrvající inkubací ve 25 a 35 C.
V kontrolovaných environmentálni ch studiích pozorovali Ledgard et al. (1989) a Sarathchandra et al. (1989) větší imobilizaci dusíku a výstavbu mikrobiální biomasy v nižších teplotách (6-10 °C) než v teplotách vyšších (11-18 °C). Naopak Wardle and Parkinson (1990c) zjistili, že mikrobiální biomasa během růstové sezóny byla významně pozitivně spojena s teplotou, ale pouze když byl upraven účinek kolísání půdní vlhkosti. To tedy vypadá, že mikrobiální biomasa může ukazovat proměnlivé vztahy s teplotou, které pravděpodobně souvisí s teplotním optimem mikrobiálních druhů přítomných v každém existujícím systému. Můžeme se domnívat, že mikrobiální biomasa ze studenějších oblastí je tolerantnější k nižším teplotám než z teplejšího prostředí. To se odráží ve studiích, které stanovují, že mikrobiální biomasa z chladnějších lokalit je schopna růstu při teplotách pod 0
°C (např. střední Švédsko, Soderstrom (1979)) a pravděpodobně v nižších než -10 °C (např.
Antarktida, Wynnwilliams (1982)). Cykly zamrzání a rozmrzání mohou zvýšit uvolňování značeného izotopu 1 4C v mikrobiální biomase (Shields et al., 1974) a rozmrzání je také doprovázeno rychlým mikrobiálním růstem (Nelson and Visser, 1978), který může být částečně vyvolán uvolněním rozpuštěných polyalkoholů (Tearle, 1987).